Селекционная ценность взаимосвязи хозяйственно ценных признаков с элементами проводящей системы у сортов и сортообразцов люпина узколистного с разными типами ветвления

УДК 633.367.2:631.527

Селекционная ценность взаимосвязи хозяйственно ценных признаков с элементами проводящей системы у сортов и сортообразцов люпина узколистного с разными типами ветвления

Конорев П. М., кандидат сельскохозяйственных наук

ФГБОУ ВО «РГАУ–МСХА им. К. А. Тимирязева», кафедра генетики, селекции и семеноводства

127550, Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49

E-mail: konorev@rgau-msha.ru

Данная статья раскрывает возможность использования в селекционном отборе косвенных признаков при выделении элитных растений. Особенно это важно для форм с ограниченным боковым ветвлением. Первые формы мутантного происхождения были получены в начале 80-х годов прошлого века. Но некоторые аспекты генотипов таких растений не изучены до сих пор. При планировании исследований было высказано предположение о возможных изменениях элементов проводящей системы у образцов с редукцией габитуса. Работа проводилась на опытной селекционной станции им. Лисицына РГАУ–МСХА в 2011–2012 годах. Цель исследования состояла в сравнительной оценке элементов проводящей системы у сортообразцов люпина узколистного (Lupinus angustifolius L.), отличающихся по типу ветвления, а также в определении возможной взаимосвязи с хозяйственно ценными признаками. Было проанализировано восемь сортообразцов, различающихся по типу побегообразования, хозяйственно ценным признакам и эколого-географическому происхождению. В опыте участвовали индетерминантные, детерминантные и фасциированные формы. Сортообразцы имели различия не только по архитектонике, но и по методам создания. Были представлены варианты как мутантного происхождения, так и созданные при помощи внутривидовой гибридизации. Полученная информация предполагалась к использованию в селекционном процессе в качестве вспомогательного инструмента при отборе элитных растений у образцов с ограниченным боковым ветвлением. Результаты исследований не дали чёткого ответа на данный вопрос. Заметные изменения проводящей системы отмечены у только фасциированной формы Л-253. Можно предположить, что больший диаметр пучков в верхней части растения и наибольшее количество проводящих пучков связаны с особенностями роста данной формы, она имеет фасциированный стебель. У всех индетерминантных и детерминантных образцов площадь проводящих пучков, продвигаясь сверху вниз, увеличивалась.

Ключевые слова: люпин, детерминантный, фасциированный, проводящие пучки, продуктивность, коллатеральные пучки.

Среди зернобобовых культур люпин занимает значимое место по биологическим признакам, химическому составу, неприхотливости к условиям произрастания и относительно высокому урожаю даже на песчаных почвах. Важная особенность этой культуры заключается в том, что при помощи азотфиксирующих бактерий, живущих на её корнях, люпин может поглотить из воздуха значительное количество азота. Азотфиксирующая способность люпина превосходит таковую у всех других однолетних бобовых культур (Konorev, 2021). Симбиоз с клубеньковыми бактериями позволяет люпину обеспечивать свои потребности в азоте на 30–70% за счёт фиксации из воздуха. Азотистые вещества, которые содержатся в зелёной массе люпина, при запашке в почву разлагаются быстрее, чем азотистые вещества навоза, поэтому её используют как зелёное удобрение (Анохина 2012; Пыльнев и др., 2016). У люпина есть ещё одно достоинство: его корневая система способна кислыми выделениями растворять фосфорные соединения почвы, недоступные многим другим культурам. Благодаря этому в почве накапливаются усвояемые формы фосфора, которые необходимы для культуры, следующей за люпином. Следовательно, после запашки люпина почва обогащается и азотом, и фосфором (Пыльнев и др., 2022).

Методика исследований. Опыт проводился на опытной селекционной станции им. Лисицына РГАУ–МСХА им. К. А. Тимирязева. Для характеристики метеорологических условий в период проведения опыта использовались данные Метеорологической станции им. В. А. Михельсона, расположенной непосредственно вблизи опытного поля. Это позволило наглядно оценить погодные условия вегетационного периода годов проведения исследований, а также влияние погодных условий на формирование элементов структуры урожая и длину вегетационного периода у изучаемых сортообразцов. Температура воздуха во время вегетационного периода 2011 года была выше показателей 2012 года, что повлияло на хозяйственно ценные параметры люпина узколистного. Особенно этот фактор повлиял на длину периода вегетации. В 2012 году отмечена невысокая температура воздуха в начале вегетации, что привело к замедлению роста и развития растений. Анализ количества выпавших за период вегетации люпина (2011–2012 годы) осадков показал, что наибольшее количество было в 2012 году, что значительно повлияло на его урожайность. В 2011 году в начале вегетации количество осадков было ниже показателя средних многолетних значений. Анализируя погодные условия 2011 и 2012 годов, можно сделать вывод, что 2012 год был, в общем, благоприятнее для роста и развития люпина узколистного, что повлияло на показатели продуктивности растений.

Цель исследования состояла в сравнительной оценке элементов проводящей системы у сортообразцов люпина узколистного, отличающихся по типу ветвления, а таже в определении возможной взаимосвязи с хозяйственно ценными признаками.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. провести сравнительное изучение проводящей системы у сортообразцов с разным типом ветвления;
2. провести анализ семенной продуктивности сортообразцов;
3. провести оценку содержания алкалоидов в зерне;
4. сравнить исследованные образцы по уровню белка в зерновой части урожая;
5. определить характер взаимосвязи элементов проводящей системы у сортообразцов люпина узколистного с другими хозяйственными признаками.

Работа проводилась на опытной селекционной станции им. Лисицына РГАУ–МСХА в 2011–2012 годах. Посев проводился сеялкой СН-10Ц. Площадь делянки составляла 4,2 м² (пробные площадки — 1 м²). Сортообразцы были посеяны в трёхкратной повторности, методом рендомизированных повторений. Норма высева для сортообразцов с детерминантным типом ветвления составляла 1,8 млн всхожих семян на 1 га, для образцов с обычным типом ветвления — 1,2 млн всхожих семян на 1 га.

Для измерения параметров анатомического строения проводящей системы в 2011 и 2012 годах были использованы сортообразцы люпина узколистного (Lupinus angustifolius L.). Было проанализировано восемь сортообразцов, различающихся по типу побегообразования, хозяйственно ценным признакам и эколого-географическому происхождению: Руслан, Деко, Першацвет, ТСХА 7, Милад, Митан, Прыбавны, Л-253. Каждый сортообразец брали в трёх повторениях, в каждом повторении — по 10 растений. Анализ проводили во II и III фазах роста и развития люпина (Куперман, 1977). Так как нижняя часть стебля была одревесневшей, то не удавалось сделать необходимый срез, поэтому срезы делали с верхней и средней частей стебля.

Для анализа элементов структуры урожая использовались пробные снопы, которые отбирали вручную с делянок с изучаемыми образцами во время уборки в фазу полной спелости. Растения отбирались только типичные для данного сорта, созревшие к дате массового созревания данного образца и не поражённые болезнями. В ходе анализа продуктивности растений определялись такие показатели, как количество бобов, семян и масса семян на растении. Путём деления числа семян с растения на общее количество бобов определялась выполненность бобов, расчётным путем вычислялась масса 1000 семян.

Характеристика сортообразцов, участвующих в опыте.

Детерминантные сортообразцы. Милад — получен в лаборатории селекции и семеноводства полевых культур ТСХА из гибридной популяции (Мирела*Ладный). Сорт детерминантного типа. Всходы зелёные, цветки и семена белые. По сравнению со стандартом (Ладный) этот образец более высокорослый (на 10–15 см выше) и по общей высоте растения, и по высоте прикрепления нижнего боба. Образец дружно и рано созревающий, но алкалоидный, целесообразно применять в качестве пожнивной сидеральной культуры.

Першацвет — сорт зернового направления, имеет неветвящийся (эпигональный) стебель, высота которого достигает 65–75 см. Бобы нерастрескивающиеся, имеют длину до 6 см, с тремя-пятью семенами, масса 1000 семян составляет 100–130 г. Сорт отличается скороспелостью и толерантностью к антракнозу, вирусам жёлтой мозаики фасоли (ЖМФ) и огуречной мозаики (ОМ), устойчив к фузариозу, фомопсису, осыпанию, полеганию. Длина вегетационного периода — в пределах 80–95 дней. Средняя урожайность зерна — 3–3,5 т/га.

Деко — сорт создан совместно МСХА им. К. А. Тимирязева и НИИСХ ЦРНЗ. Направление использования зернофуражное. Сорт детерминантный. Урожайность зерна — 3,5 т/га. Вегетационный период — 80–90 дней. Урожайность зелёной массы — 30–40 т/га. Содержание в семенах белка — более 33%, алкалоидность — 0,03–0,05%.

ТСХА 7 — сорт получен из популяции Apendrilon × Таис с последующим многократным массовым отбором на продуктивность. Сорт скороспелый. Стебель и листья светло-зелёные. Цветки белые. Семена белые с окрашенным рубчиком. Относительно фузариозоустойчивый, высокоурожайный.

Митан — сорт универсального направления использования, с редуцированным ветвлением щитковидного типа. Не имеет стадии розетки и обладает быстрым темпом роста и развития. Устойчив к фузариозным гнилям, толерантен к ВЖМФ.

Индетерминантные сортообразцы. Руслан — сорт создан в БелНИИЗ (Беларусь). Имеет индетерминантный тип ветвления, вегетативные органы темно-зелёные, венчик сиреневого цвета, семена белые. Содержание белка в зерне — 31–34%, алкалоидность — 0,02—0,04%. Урожайность зерна — 2,5–3,0 т/га.

Прыбавны — сорт индетерминантный, прямостоячего типа. Цветок синевато-белой окраски. Отличается быстрым темпом роста в начальный период вегетации, чувствителен к недостатку влаги в периоды бутонизации – цветения и налива зерна. Содержание сырого протеина в зерне составляет 31–34%, алкалоидов — 0,03–0,05%. Масса 1000 семян — 130–140 г, длина вегетационного периода — 90–100 дней.

Фасциированный сортообразец. Л-253 — сортообразец получен методом отбора из мутантной популяции сорта Немчиновский 846. Алкалоидный, среднеспелый. Стебель и листья зелёные. Масса 1000 семян — 115–125 г. Цветы и семена белые. Имеет фасциированный тип роста.

Рост и развитие вегетативных и генеративных органов у люпина узколистного имеют ряд особенностей. Кроме того, наличие форм с различной степенью ограничения бокового ветвления создаёт сложности исследования этих объектов (Воронова, 1995).

Анатомический анализ проводили следующим образом: 1) на ручном микротоме с помощью лезвия опасной бритвы делали срезы толщиной 0,2–0,3 мм, по одному срезу с каждой части растения — верхней и средней: 1-й срез — через середину эпикотиля; 2-й срез — между первой и второй парой настоящих листьев (рис. 1);

Рис. 1. Точки срезов

2) срезы помещали перед окраской в спирт на 10 минут;

3) готовили раствор родамина: наливали в бюкс дистиллированную воду, добавляли каплю родамина, раствор окрашивался в розово-жёлтый цвет;

4) срезы помещали в раствор родамина и оставляли на сутки фиксироваться (для окрашивания ксилемы);

5) брали фиксированные срезы люпина, помещали в бюкс с дистиллированной водой, добавляли каплю метилового голубого и оставляли на 10 минут;

6) срезы промывали спиртом, брали предметное стекло и наносили каплю глицерина, накрывали покровным стеклом;

7) измеряли под световым микроскопом длину и ширину коллатеральных пучков с помощью окуляр-микрометра и считали количество коллатериальных пучков в каждом срезе.

Полученные данные о длине и ширине проводящего пучка использовали для определения его площади.

Рис. 2. Средний срез проводящей системы во II фазе

На рис. 2 показан срез проводящей системы люпина узколистного, анализ элементов которой у образцов, различающихся типом ветвления, проводили по числу пучков и общей площади проводящих пучков, которую вычисляли по формуле эллипса:

S= πab,

где S — общая площадь проводящих пучков; π — математическая константа (3,14); a — длина проводящего пучка; b — ширина проводящего пучка.

В 2011 и 2012 годах анализ элементов проводящей системы исследовали во II и III фазе роста и развития (Куперман, 1977).

1. Характеристика поперечных срезов стебля люпина узколистного во II фазе роста и развития (2011 г.)

1. Характеристика поперечных срезов стебля люпина узколистного в III фазе роста и развития (2011 г.)

Из табл. 1, 2, 3 видно, что наибольшую площадь проводящих пучков в верхних срезах имели сортообразцы с детерминантным типом ветвления: ТСХА 7 (13,97), Митан (9,75). В средних срезах наибольшую площадь пучков имели сортообразцы с детерминантным типов ветвления ТСХА 7 (12,79) и Митан (11,02) и индетерминантным Руслан (12,41). Наибольшее количество проводящих пучков в верхних срезах наблюдалось у фасциированного сортообразца Л-253 (38,87), детерминантного Митан (21,43) и индетерминантного Руслан (20,71).

В средних срезах наибольшее количество проводящих пучков наблюдалось также у Л-253 (38,75), Руслана (21,07) и Митана (19,75).

1. Характеристика поперечных срезов стебля люпина узколистного во II фазе роста и развития (2012 г.)

По данным табл. 2, наибольшее число пучков в верхних и средних срезах наблюдалось у фасциированного сортообразца Л-253 (48,97 и 47,43) и индетерминантного сорта Руслан (31,22 и 34,87 соответственно). Наибольшую площадь проводящих пучков в верхних и средних срезах имели сортообразцы с детерминантным и индетерминантным типом ветвления Милад (20,13 и 27,17) и Прыбавны (25,45 и 28,03). Также в средних срезах наибольшую площадь пучков имел ветвистый сорт Руслан (25,39).

1. Характеристика поперечных срезов стебля люпина узколистного в III фазе роста и развития (2012 г.)

По данным табл. 4, наибольшее число пучков в верхних и средних срезах наблюдалось у фасциированного сортообразца Л-253 (77,2 и 53,0), индетерминантного сортообразца Руслан (37,0 и 34,0) и детерминантного сортообразца ТСХА 7 (35,3 и 33,2). Наибольшую площадь проводящих пучков в верхних и средних срезах имели формы с детерминантным типом ветвления Деко (11,3 и 11,6), Митан (10,1 и 10,5) и ТСХА 7 (10,0 и 10,3 соответственно).

Из приведённых выше результатов исследований видно, что у фасциированного образца Л-253 площадь проводящих пучков в верхних срезах превышала площадь средних срезов. Можно предположить, что больший диаметр пучков в верхней части растения и наибольшее количество проводящих пучков связаны с особенностями роста данной формы, она имеет фасциированный стебель. Также у всех индетерминантных и детерминантных образцов площадь проводящих пучков, продвигаясь сверху вниз, увеличивалась.

В селекции для отбора высокопродуктивных генотипов большое значение имеет знание закономерностей формирования продуктивности растений. Анализ элементов структуры урожая помогает проследить, из каких составных частей формируется продуктивность растений люпина узколистного. В селекционной работе используют формы растений с различными типами ветвления, поэтому в настоящей работе сравниваются элементы структуры урожая ветвистых, детерминантных и фасциированных образцов. У детерминантных сортов урожай в большей степени определяется продуктивностью главной кисти, а у ветвистых форм продуктивность формируется как на центральной кисти, так и на боковых ветвях (Воронова, 1995).

Урожайность зерна у люпина узколистного, как и у других культур, определяется продуктивностью и густотой стояния растений. Семенная продуктивность из-за её полигенного характера генетического контроля является одним из наиболее сложных в селекционном плане признаков. Поэтому особую важность имеет сочетание в одном генотипе высокой семенной продуктивности и скороспелости (Дебелый, 2009).

Семенная продуктивность растений люпина узколистного складывается из следующих элементов: количества бобов и семян, массы семян с растения, числа семян с боковых побегов, также важными показателями являются выполненность бобов и масса 1000 семян.

1. Характеристика люпина узколистного по основным элементам структуры урожая (2011 г.)

Анализируя данные табл. 5, следует отметить, что в 2011 году самое большое число бобов на растении было у детерминантных образцов Милад (8,53) и ТСХА 7 (6,57), а также наибольшее количество семян с растения (28,87 и 23,70) и масса семян с растения (3,08 и 3,31) соответственно.

Среди индетерминантных образцов по этим показателям выделился Прибавны, у которого число бобов с растения — 6,23 шт., количество семян — 21,05 шт. и масса семян — 2,93 г.

Большое количество семян в бобе можно отметить у индетерминантного сорта Руслан (3,70).

Наибольшая масса 1000 семян отмечена у индетерминантных образцов Руслан (151,54) и Прыбавны (139,35), а среди детерминантных образцов — у ТСХА 7 (139,80).

1.  Характеристика люпина узколистного по основным элементам структуры урожая (2012 г.)

В 2012 году (табл. 6) самым большим числом бобов с растения обладали детерминантный образец ТСХА 7 (18,7) и фасциированный образец L-253 (13,1), также у них наблюдалось наибольшее количество семян с растения (68,5 и 47,3) и масса семян с растения (6,8 и 6,2 соответственно). Среди индетерминантных образцов по этим показателям выделился Прыбавны, у которого число бобов с растения — 11,5 шт., количество семян — 37,1 шт. и масса семян — 4,7 г. Высокий выход семян с растения можно отметить у сортов детерминантного типа Милад и Першацвет (40,8 и 40,8).

Наибольшая масса 1000 семян отмечена у сортообразца Л-253 с фасциированным типом ветвления (136,9). У образцов с индетерминантным типом ветвления Руслан и Прыбавны масса 1000 семян составляла 135,6 и 134,5г , а у детерминантных образцов наибольшей массой 1000 семян обладал сортообразец Милад (110,9).

Сравнивая 2011 и 2012 годы по основным элементам структуры урожая, можно сделать вывод, что в 2012 году они имели более высокие показатели. Это связано с наиболее благоприятными условиями роста и развития люпина узколистного в 2012 году.

Такие признаки, как число бобов, масса семян с растения, число семян, обладают средней вариацией, а высота растений и выполненность бобов — слабой. Масса 1000 семян и выполненность бобов имеют огромное значение для селекционной работы, так как по этим признакам можно более точно вести отбор элитных растений.

В селекции растений большое значение имеет определение взаимосвязей между различными ценными признаками и свойствами образцов, предполагаемых к использованию в качестве исходного материала для создания новых сортов.

В табл. 7, 8 приведены результаты корреляционного анализа для выявления связи между элементами проводящей системы стебля (числом пучков, площадью пучков) с основными элементами продуктивности люпина узколистного (массой семян, массой створок, количеством семян, выполненностью бобов, массой 1000 семян).

1. Коэффициенты корреляции между параметрами проводящей системы стебля во II фазе роста и развития и элементами продуктивности растений (2011 г.)

По данным табл. 7, имеет место сильная корреляционная связь между выполненностью и числом пучков (r=0,97). Средняя корреляционная связь между массой 1000 семян и площадью пучков (r=0,51), массой семян и площадью пучков (r=0,46), массой створок и площадью пучков (r=0,43).

Сильная отрицательная связь между массой 1000 семян и числом пучков (r=–0,88), связь доказана. Средняя отрицательная корреляционная связь между числом пучков и площадью пучков (r=–045), между выполненностью и площадью пучков (r=–0,48), также между содержанием белка в зерне и числом пучков(r=–0,33). Связи не доказаны, так как r < 0,70.

1. Коэффициенты корреляции между параметрами проводящей системы стебля во II фазе роста и развития и элементами продуктивности растений (2012 г.)

По данным табл. 8, сильная корреляционная связь между содержанием алкалоидов в семенах и числом пучков (r=0,77), между выполненностью и числом пучков (r=0,70), связь доказана. Средняя корреляционная связь между массой 1000 семян и площадью пучков (r=0,45), массой створок и площадью пучков (r=0,31). Сильная отрицательная связь между массой 1000 семян и числом пучков (r=–0,71) связь доказана.

Заключение. При анализе проводящей системы люпина узколистного выявлено, что у всех индетерминантных и детерминантных образцов площадь проводящих пучков, продвигаясь сверху вниз, увеличивалась. А у фасциированной формы мы наблюдали обратную ситуацию: площадь проводящих пучков в верхних срезах значительно превышала площадь средних срезов в первом и втором измерениях, при этом количество проводящих пучков фактически не менялось, но было самым большим среди всех образцов, участвующих в исследовании. Можно предположить, что больший диаметр пучков в верхней части растения и наибольшее количество проводящих пучков связаны с особенностями данной формы, она имеет фасциированный тип роста.

Литература

1. Анохина В. С. Люпин: селекция, генетика, эволюция / В. С. Анохина, Г. А. Дебелый, П. М. Конорев. — Минск: БГУ, 2012. — 271 с.
2. Воронова 3. П. Особенности формирования вегетативной и генеративной сфер у различных форм кормового узколистного люпина в связи с селекцией на скороспелость / З. П. Воронова, Г. А. Дебелый // Сельскохозяйственная биология. — 1995. — № 6.
3. Дебелый Г. А. Зернобобовые культуры в Нечернозёмной зоне РФ: значение, селекция, использование, смешанные посевы / Г. А. Дебелый. — НИИСХ ЦРНЗ, 2009. — 258 с.
4. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений: учебное пособие для биологических специальностей вузов / Ф. М. Куперман. — 3-е изд., перераб. и доп. — Москва: Высшая школа, 1977. — 288 с.
5. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур: учебное пособие [Электронный ресурс] / В. В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, Т. И. Хупацария, О. А. Буко и др. — Санкт-Петербург: Лань, 2022. — 448 с. — Режим доступа: https://e.lanbook.com/book/211478; https://e.lanbook.com/img/cover/book/211478.jpg.
6. Такунов И. П. Люпин в земледелии России / И. П. Такунов. — Брянск: Придесенье, 1996. — 372 с.
7. Частная селекция полевых культур: учебник [Электронный ресурс] / В. В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, Т. И. Хупацария, О. А. Буко. — Санкт-Петербург: Лань, 2022. — 544 с. — Режим доступа: https: //e.lanbook.com/book/212315; https: //e.lanbook.com/img/cover/book/212315.jpg.
8. Konorev P. M. Nitrogen-fixing capacity of blue lupine varienties with different branching tipes / P. M. Konorev // Oxidation Communications. — 2021. — No. 3. — P.686–695.

Relationship between economically important traits and vascular system of blue lupine with various types of shoot branching as a background for breeding

Konorev P. M., PhD Agr. Sc.

Russian Timiryazev State Agrarian University, department of Genetics, Plant Breeding and Seed Prodaction

127550, Russia, Moscow, Timiryazevskaya str., 49

E-mail: konorev@rgau-msha.ru

This article deals with traits indirectly indicating valuable genotypes that are particularly important for plants with lateral branching. Even though the first mutants appeared in the 1980^th there was a number of characteristics of such genotypes that were still studied poorly. The hypothesis of this research proposed a possible variation in plant vascular systems under growth limitations. This investigation took place at the Research Station of Plant Breeding n. a. P. I. Lisitsyn of the Russian Timiryazev State Agrarian University in 2011–2012. An aim was to test vascular systems of the genotypes of blue lupine (Lupinus angustifolius L.) with different branching types and their correlation with economically important traits. Eight genotypes were analyzed including indeterminate, determinate and fasciated plant forms that showed variations in shoot branching, economically important traits and geographical origin. Genotypes obtained via both mutagenesis or intraspecific hybridization were morphologically different as well. The data obtained would be useful when selecting elite genotypes with limited lateral branching however the results were indecisive. Only fasciated plant form such as L-253 showed significant variation in its vascular system. Apparently, an increase in a bundle diameter of the genotype with a fasciated stem and the number of vascular bundles was associated with its growth characteristics. In all the indeterminate and determinate plants, the area of the vascular bundles grew from top to bottom.

Keywords: lupine, determinate, fasciated, vascular bundle, productivity, collateral bundle.

References

1. Anokhina V. S. Lyupin: selektsiya, genetika, evolyutsiya / V. S. Anokhina, G. A. Debelyy, P. M. Konorev. — Minsk: BGU, 2012. — 271 p.
2. Voronova 3. P. Osobennosti formirovaniya vegetativnoy i generativnoy sfer u razlichnykh form kormovogo uzkolistnogo lyupina v svyazi s selektsiey na skorospelost / Z. P. Voronova, G. A. Debelyy // Selskokhozyaystvennaya biologiya. — 1995. — No. 6.
3. Debelyy G. A. Zernobobovye kultury v Nechernozemnoy zone RF: znachenie, selektsiya, ispolzovanie, smeshannye posevy / G. A. Debelyy. — NIISKh TsRNZ, 2009. — 258 p.
4. Kuperman F. M. Morfofiziologiya rasteniy. Morfofiziologicheskiy analiz etapov organogeneza razlichnykh zhiznennykh form pokrytosemennykh rasteniy: uchebnoe posobie dlya biologicheskikh spetsialnostey vuzov / F. M. Kuperman. — 3^rd Ed., pererab. i dop. — Moscow: Vysshaya shkola, 1977. — 288 p.
5. Praktikum po selektsii i semenovodstvu polevykh kultur: uchebnoe posobie [Elektronnyy resurs] / V. V. Pylnev, Yu. B. Konovalov, T. I. Khupatsariya, O. A. Buko et al. — St. Petersburg: Lan, 2022. — 448 p. — Rezhim dostupa: https://e.lanbook.com/book/211478; https://e.lanbook.com/img/cover/book/211478.jpg.
6. Takunov I. P. Lyupin v zemledelii Rossii / I. P. Takunov. — Bryansk: Pridesene, 1996. — 372 p.
7. Chastnaya selektsiya polevykh kultur: uchebnik [Elektronnyy resurs] / V. V. Pylnev, Yu. B. Konovalov, T. I. Khupatsariya, O. A. Buko. — St. Petersburg: Lan, 2022. — 544 p. — Rezhim dostupa: https: //e.lanbook.com/book/212315; https: //e.lanbook.com/img/cover/book/212315.jpg.
8. Konorev P. M. Nitrogen-fixing capacity of blue lupine varienties with different branching tipes / P. M. Konorev // Oxidation Communications. — 2021. — No. 3. — P.686–695.