Перспективы и проблемные аспекты использования козлятника восточного в кормопроизводстве России: состояние и направления селекции

УДК 633.36/37:631.522/.524:527

Перспективы и проблемные аспекты использования козлятника восточного в кормопроизводстве России: состояние и направления селекции

Золотарев В. Н., кандидат сельскохозяйственных наук

ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса»

141055, Россия, Московская обл., г. Лобня, Научный городок, корп. 1

E-mail: vnii.kormov@yandex.ru

Козлятник восточный (Galega orientalis Lam.) обладает рядом ценных хозяйственно полезных признаков и биологических свойств, характеризуется высоким содержанием протеина и незаменимых аминокислот в зелёной массе. Благодаря способности к вегетативному размножению эта культура способна обеспечивать формирование устойчивых гомеостатических агропопуляций, которые при соблюдении технологии использования могут длительно сохранять высокую семенную и кормовую продуктивность. Однако до настоящего времени козлятник восточный практически не используется как кормовое растение в высокотехнологичном кормопроизводстве для породистого высокопродуктивного КРС. Эта культура имеет ряд ограничительных факторов по комплексу хозяйственно полезных и биолого-технологических признаков, качеству сырья для заготовки объёмистых кормов. В настоящее время галега как кормовое растение по площадям посевов и использованию существенно уступает традиционным бобовым травам (люцерне, клеверу, эспарцету) и может рассматриваться только в качестве дополнительной многолетней культуры для овец, коз, кроликов, лошадей, свиней. Козлятник восточный может быть классифицирован как культура с очень небольшим генетическим изменением. Зарегистрированные сорта являются улучшенными биотипами природных популяций по кормовой и семенной продуктивности, зимостойкости (для северных районов ареала интродукции этой культуры). В научных учреждениях проводится традиционная фенотипическая селекция по отдельным признакам в границах конститутивного биотипа козлятника. Для повышения эффективности производственного использования козлятника необходимо выведение сортов со сниженным содержанием антипитательных веществ в зелёной массе и повышенной толерантностью к укосному режиму эксплуатации травостоев. Для устранения недостатков козлятника, в том числе в его биохимическом составе, требуется корректировка биологических свойств как поиском природных форм с необходимыми признаками, так и их индуцированием путём редактирования генома. Для этого необходимо использование арсенала современных методов: экспериментального мутагенеза, полиплоидии, клеточной селекции, соматической гибридизации, генотипирования или трансгенеза/интрогрессии — с последующей традиционной фенотипической селекционной оценкой и отборами.

Ключевые слова: козлятник восточный (Galega orientalis Lam.), кормопроизводство, антиметаболические вещества, антинутритивные свойства, селекция, сорта, хозяйственно полезные признаки.

В настоящее время одним из приоритетных направлений развития кормопроизводства и земледелия является увеличение доли посевов многолетних бобовых видов и бобово-мятликовых травосмесей в структуре их укосных площадей до 75–85% и до 65% — в общей структуре посевов трав. При повышении средообразующих и почвозащитных функций севооборотов это позволит существенно улучшить обеспеченность животноводства высокобелковыми кормами. Для этого наряду с использованием традиционных многолетних бобовых культур — различных видов люцерны, клевера, эспарцета — можно расширить сортимент за счёт козлятника восточного (галеги восточной). Среди многолетних бобовых трав козлятник восточный (Galega orientalis Lam.) выделяется морфобиологическими и биогеоценотическими особенностями, в результате способности к вегетативному размножению может обеспечивать формирование устойчивых гомеостатических агропопуляций, которые при соблюдении технологии использования длительно сохраняют высокую семенную и кормовую продуктивность (Золотарев, 2013; Кшникаткина, 2016). Возделывание этой культуры, обладающей целым рядом существенных преимуществ, таких как высокое содержание протеина в корме, продуктивность, засухоустойчивость, темпы роста и накопления биомассы в раннелетний период, зимостойкость, способствует не только получению высоких урожаев объёмистых кормов, но также является и важнейшим ресурсом повышения плодородия почвы (Баринов, 2019). В зависимости от года пользования под козлятником в почве накапливается от 11–12 до 20 т/га сухой массы органических остатков, содержащих от 180–212 до 400 кг/га азота, до 110 кг/га фосфора и до 170 кг/га калия. На 10-м году пользования содержание агрономически ценных агрегатов крупнее 0,25 мм в слое почвы 0–40 см достигает 79%, а биомасса корневых и пожнивных остатков козлятника — 32,0 т/га (Дронова, 2014; Кшникаткина, 2016; Эседуллаев, 2017).

Универсальность использования травяного сырья, пластичность и технологичность при возделывании и кормозаготовке, высокая и стабильная урожайность семян, раннее динамичное формирование полноценного укоса зелёной массы — эти качества козлятника, «кладовой белка природы» (Н. И. Вавилов), снискали ему популярность и определённую востребованность среди земледельцев и животноводов (Зубарев, 2010). Выход кормовых единиц составляет от 7,0–7,5 тыс. с 1 га при естественном режиме увлажнения в лесной зоне до 12–14 тыс. при орошении в степной зоне. Обеспеченность кормовой и энергетической единицы переваримым протеином у корма из козлятника превосходит зоотехническую норму в 1,5–2 раза (Дронова, 2014; Кутузов, 2008; Эседуллаев, 2017).

В связи с наличием комплекса хозяйственно полезных признаков этот вид является приоритетной интродуцируемой культурой в различных почвенно-климатических зонах РФ (Лапина, 2013).

Козлятник восточный — эндемик Кавказа, ареал его естественного произрастания охватывает лесостепной и лесной пояса предгорных районов и средней субальпийской зоны Армении, Грузии, Дагестана, юго-западной части Азербайджана (Вавилов, 1982). В природе существует два экотипа галеги восточной — северокавказская и ларийская, различающиеся морфологическими и биологическими характеристиками. Для интродукции с целью использования в сельскохозяйственном производстве была использована северокавказская форма как более раннеспелая и высокопродуктивная.

Изучение козлятника восточного как кормового растения было начато в начале 20-х годов прошлого века на опорном пункте Всесоюзного института растениеводства (ВИР) в Москве. С 1925 года козлятник восточный изучался в ботаническом саду Пермского университета, затем через 7 лет растения из полученных там семян стали испытывать в разных районах Урала. Наиболее глубокие и всесторонние исследования козлятника восточного были развернуты с 1931 года во Всесоюзном институте кормов (ВИК) (Вавилов, 1982). С этого времени ВНИИ кормов оказался центром распространения этой культуры по всей стране. В настоящее время ареал изучения и возделывания козлятника охватывает практически все регионы страны, включая самые северные таёжные, вплоть до Заполярья, а также восточносибирские и западносибирские районы (Михайлова, 2013; Моисеева, 2016).

Вместе с тем следует отметить, что козлятник восточный считается потенциально инвазионным видом, поскольку в районах его возделывания отмечается тенденция активного расширения ареала этого растения, интенсивного внедрения в естественные и полуестественные местообитания (Ткачёва, 2011). G. orientalis «сбежала» из культуры и в результате фитоинвазии расселилась во вторичном ареале на месте заброшенных сельскохозяйственных угодий, в первую очередь на местах бывшего возделывания, по обочинам дорог, на лесных опушках, в лесополосах, овражно-балочных системах, на лугах и в других первичных ландшафтах. Козлятник восточный приведён в «Чёрной книге» как потенциально инвазионный вид (Виноградова, 2010).

В целом козлятник восточный как кормовая культура имеет много полезных хозяйственных и биологических свойств, хорошо изучен, в научных учреждениях разработаны технологии его возделывания и использования, в том числе для приготовления консервированных объёмистых кормов с использованием системы новых препаратов, включающих биологические, полиферментные, химические и комплексные добавки, обеспечивающие высокую сохранность и качество заготавливаемого сырья с меньшей зависимостью от погодных условий (Победнов, 2014). Опубликованы сотни статей, подготовлены десятки монографий и рекомендаций, защищено большое количество кандидатских и докторских диссертаций. На протяжении многих лет в научных и учебных учреждениях страны проводятся и финансируются многочисленные исследования по вопросам разработки технологии возделывания и использования этой культуры. Однако до настоящего времени по сравнению с такими традиционными видами бобовых многолетних трав, как люцерна, клевер, эспарцет, козлятник имеет небольшие, несоразмерные вниманию к этой культуре площади его производственных посевов. Так, в Пермском крае, где основной многолетней бобовой культурой является клевер луговой, расширяются посевы интродуцированного в Предуралье козлятника, площадь которого к 2015 году достигла 40 тыс. га и является, пожалуй, наибольшей из всех субъектов России. В предыдущие годы (на начало 2000-х годов) площадь козлятника в крае составляла 20 тыс. га, что составляло всего 4,4% от общей площади всех многолетних трав. В целом же в Пермском крае за последние 14 лет площади посевов многолетних трав уменьшились с 503,1 до 455,6 тыс. га при одновременном росте на 17,8% доли бобовых трав — со 184,4 до 274,9 тыс. га. При этом клевер луговой является основной бобовой культурой, и травосмеси состоят в основном из клевера с тимофеевкой и овсяницей (135,7 тыс. га) (Зубарев, 2015). В Кировской области площадь многолетних трав к 2013 году уменьшилась с 689 до 397 тыс. га, или в 1,7 раза. При этом возросла площадь посева козлятника восточного: если в 2000 году она составляла 5,8 тыс. га, то к 2011 году достигла 22 тыс. га. В это же время посевная площадь под клевером и его смесями выросла до 193 тыс. га (Ситников, 2013). В Воронежской области с локальных посевов рекомендуется расширить посевы козлятника восточного в перспективе до 10–12 тыс. га (Дубовской, 2012). Но это всё равно составит менее 3–5% в общей структуре всех площадей многолетних трав в области.

В ЕС (European Union (EU)) козлятник восточный изучается и локально высевается, в том числе для использования биомассы с целью производства биогаза, в основном только в нескольких восточных странах (Польше, Чехии, Словакии, Латвии, Литве) и в большей мере — в Эстонии (Budzyński, 2014; Dubis, 2020; Dubrovskis, 2008; Meripõld, 2009; 2017; Slepetys, 2010; Symanowicz, 2019; Vergun, 2020; Võsa, 2008). В консолидированном европейском каталоге на 2020 год зарегистрировано всего три сорта галеги: Gale (Эстония), Lena (Чехия) и Risa (Польша), что, конечно же, связано с небольшой хозяйственной значимостью козлятника для высокотехнологичного развитого кормопроизводства ЕС. В национальном списке Литвы ещё дополнительно зарегистрированы три сорта галеги: Vidmantai, Laukiai и Melsviai (Baležentienė, 2008). Для сравнения: в каталог ЕС включено 415 сортов люцерны посевной (M. sativa L.), являющейся основной возделываемой кормовой многолетней бобовой культурой, 239 сортов клевера ползучего (Trifolium repens L.) для использования в лугопастбищном кормопроизводстве.

С целью оценки сельскохозяйственного потенциала по всей Канаде было проведено исследование по сравнению продуктивности галеги и традиционных кормовых бобовых культур. Средняя годовая урожайность сухого вещества кормовой галеги, без учёта качества сырья, заняла третье место среди семи бобовых трав после люцерны и клевера (Fairey, 2000). Эксплуатационные характеристики козлятника указывают на то, что эта культура обладает значительным сельскохозяйственным потенциалом, но в настоящее время по комплексу хозяйственно полезных признаков и биолого-технологических свойств галега существенно уступает другим бобовым травам и в перспективе может рассматриваться только в качестве дополнительного многолетнего кормового растения для определённых видов животных.

Расширению хозяйственного использования козлятника в интенсивном кормопроизводстве препятствует ряд ограничительных факторов биологического и технологического характера:

– в условиях Нечерноземья происходит формирование практически только одного полноценного укоса, сбор зелёной массы в последующих укосах редко превышает 30% от общего урожая. Доля первого укоса даже в более мягких климатических условиях Республики Беларусь в разные годы по нескольким сортообразцам составила в среднем 52,0–67,6–78,0% от суммарной урожайности (Авраменко, 2012);

– при несоблюдении сроков последнего укоса (оптимальный срок — конец сентября – октябрь) происходит существенное снижение продуктивности на следующий год вследствие эллиминации растений (Meripõld, 2013);

– происходит сильное изреживание травостоя и снижение сбора корма после уборки первого и последующих укосов в ранние фазы (стеблевания – бутонизации), обеспечивающих получение сырья наиболее высокого качества. Имеются отдельные данные, указывающие на то, что при скашивании козлятника в фазу бутонизации – начала цветения за период вегетации возможно формирование трёх, а в отдельные годы — до четырёх укосов (Маркова, 2009) без ущерба для сохранения долголетия культуры в регионах с более продолжительным вегетационным сезоном, в частности три укоса в Польше (Kozłowski, 2013) или при орошении в Нижнем Поволжье (Дронова, 2015);

– возможны поражения козлятника весенними заморозками в ряде регионов Нечернозёмной зоны, снижающие его продуктивность сразу на 30–35% и более при полном уничтожении молодой поросли (Кузнецов, 2012);

– происходит ухудшение питательности по мере развития растений и накопления ими биомассы: от фазы стеблевания до фазы цветения количество протеина снижается с 27,8 до 17,8%, а ко времени созревания семян — до 10,9% в сухом веществе. Максимальное содержание суммы аминокислот приходится на фазу стеблевания — 183,5 г/кг сухого вещества, к фазе цветения оно уменьшается на 30% (Клименко, 2010; Жукова, 2003);

– резкое падение качества биохимического состава зелёной массы при задержке срока скашивания от фазы стеблевания к фазе цветения, увеличение доли грубых стеблей с высоким содержанием лигнина (в 1,7 раза). Сильное снижение энергетической питательности — с 11,25 до 8,7 МДж ОЭ в 1 кг сухого вещества — от стеблевания до цветения обусловлено существенным увеличением содержания в растениях сырой клетчатки (в 1,6–1,7 раза), а также уменьшением её переваримости с 67,5 до 50,3% (Клименко, 2010). Кормовая масса галеги отличается от других бобовых культур наличием более высокой концентрации гемицеллюлозы, что снижает её переваримость (Møller, 1996);

– высокое содержание влаги в зелёной массе в оптимальный период для заготовки кормов: 87,48% — в фазу бутонизации, 86,43% — в начале цветения, к фазе полного цветения уменьшается до 81,93% (Coşman, 2017);

– выраженное снижение переваримости органического вещества по фазам: в период бутонизации — 77,9%, в период раннего цветения — 69,9%, в фазу полного цветения — 58,9%. Аналогично изменяется и усвояемость сухого вещества: 82,0, 72,2 и 57,9% соответственно (Coşman, 2017);

– плохая силосуемость сырья из-за недостаточного содержания в надземной массе козлятника сахаров (2–5%). Содержание сахара в фазе стеблевания составляло 4,0%, к фазе бутонизации возрастало до 5,2%, после чего снижалось: в фазе цветения — до 4,8%, в фазе формирования бобов — до 3,9% в абсолютно сухом веществе с дальнейшей динамикой уменьшения (Жукова, 2003);

– при уборке травостоя, начиная с фазы цветения, из-за наличия большого количества грубых стеблей возникают трудности при уплотнении массы для предотвращения доступа кислорода в толщу траншеи.

Отдельно выделяется проблема содержания в козлятнике антиметаболических веществ с антинутритивным действием, в первую очередь для высокопродуктивного породистого КРС. Для культуры характерно незначительное количество антипитательных веществ из группы ингибиторов трипсина и лектинов. Установлено, что активность ингибиторов трипсина выше при позднем сроке начала вегетации, а фитогеагглютинирующая активность лектинов — у популяций с ранним и средним сроком отрастания (Домаш, 2013). Зелёная масса козлятника характеризуется высоким содержанием в растениях первичных метаболитов — аминокислот, в том числе всех незаменимых, являющихся химическими компонентами молекул протеинов. По уровню содержания пролина, аланина, изолейцина, лейцина, аргинина козлятник восточный в 1,1–1,4 раза превосходит люцерну (Степанов, 2017). Однако в связи с продуцированием козлятником уже вторичных метаболитов — веществ из групп изопреноидов, полифенольных соединений и алкалоидов (танинов, фенольных соединений, различных изофлавонов из группы флавоноидов и др.), синтезирующихся в том числе из аминокислот и других белковых структур — питательные качества и ценность этой культуры снижаются. Эти вещества для растений выполняют «экологические» функции, в первую очередь защищают растение от различных вредителей и патогенов, способствуют повышению стрессоустойчивости к экстремальным погодным изменениям, придают сине-фиолетовую окраску цветкам (флавоноиды) и др. Известно, что высокое содержание (более 0,5% на сухой вес) составляющих эстрогенных изофлавоновых веществ (фитоэстрогенов) в растениях может приводить к негативным последствиям: бесплодию и другим репродуктивным нарушениям у пасущихся животных (Стрельцина, 2001; Wong, 1971; Bickoff, 1972; Majak, 1980; Howarth, 1988). Вместе с тем такие эстрогенные вещества, как куместрол, эстрадиол и другие, в небольших количествах обладают лечебным и стимулирующим действием, способствуют нормализации функционирования репродуктивных органов, повышают мясную и молочную продуктивность животных (Saloniemi, 1993; Newsome, 1980; Hanson, 1965; Oldfield, 1966). В козлятнике обнаружены флавоноиды, в том числе изофлавоны, и полифенольные соединения из разных групп: дайдзеин, биоханин А, генистеин, формононетин, кемпфенол, гликозиды кверцетина, лютеолин, кверцитрин, кемпферол, изорамнетин, галетин и галютеолин (лютеолин-5-глюкозид), фенолкарбоновые кислоты и бензокумарины, в том числе куместрол, придающий зелёной массе антипитательные свойства (Стрельцина, 2001; Жукова, 2003; Данилов, 2012; Запрометов, 1993; Клышев, 1978; Saloniemi, 1993). При этом козлятник содержит незначительные количества известных фитоэстрогенов (изофлавонов) (Saloniemi, 1993). Основным изофлавоном козлятника является формононетин (Жукова, 2003). В растениях козлятника были обнаружены от двух до пяти индивидуальных флавонолов (преимущественно кемпферол и гликозиды кверцетина) и фенолкарбоновые кислоты (хлорогеновая, феруловая, паракумаровая, кофейная).

Анализ растений галеги сорта Надежда показал, что количество сапонинов минимально и не превышает 5 мг/100 г в пересчёте на сырой вес (Стрельцина, 2001). Сапонины обладают поверхностно-активными, или детергентными, свойствами, приводящими к усиленному пенообразованию водных растворов, что приводит к заболеванию животных — тимпании, или вспучиванию, при их содержании более 1% от массы сухих веществ (Данилов, 2012). При превышении этой концентрации сапонины, являющиеся гликозидами с биологической активностью и относящиеся к тритерпеноидному классу соединений, обуславливают ингибирование роста животного организма, снижают деятельность гладкой мускулатуры и всасывание питательных веществ (Стрельцина, 2001; Howarth, 1988; Majak, 1980; Hanson, 1973). По другим данным, к высокосапониновым относятся растения с содержанием сапонинов 0,47% на сухой вес и выше (Livingston, 1979). Результаты исследований показывают, что зелёный корм с содержанием сапонина 0,4% поддерживает более высокую скорость роста животных, чем растительное сырьё с большим количеством сапонина (1,7%), даже при меньшем его потреблении (Cheeke, 1977). Для сравнения: другой вид из рода Galega, галега лекарственная (G. officinalis L.), обладает выраженным лактогенным действием из-за более высокого содержания галегина (до 0,55% С6H13N3). Однако использование всего лишь 5 г/кг высушенного измельчённого растения G. officinalis L. уже вызывало умеренное вспенивание трахеи у овец (Keeler, 1988). Показатель пенообразования у козлятника выше, чем у не вызывающего тимпанию лядвенца. Так, у сортовой популяции козлятника Надежда показатель пенообразования варьировался от 1,49 до 1,94, что оказалось даже выше, чем у люцерны (Стрельцина, 2001). Анализ данных выявил высокий уровень корреляционных зависимостей между показателем пенообразования и содержанием сапонинов — от +0,76 до +0,81 в разные годы (Стрельцина, 2001). Показатели пенообразования по годам у дикорастущего козлятника варьировались от 29,4 до 46,0 мл (в среднем — 38,6 мл), а у сортовой популяции — от 32,7 до 55,9 мл (в среднем — 42,4 мл) (Стрельцина, 2006).

В зелёной массе козлятника были обнаружены фенольные соединения, относящиеся к разным классам, которые были представлены в том числе фенолкарбоновыми кислотами: хлорогеновой, феруловой, паракумаровой (Стрельцина, 2001; 2006). Хлорогеновая кислота при высоком её содержании в растениях обуславливает вяжущий вкус, что снижает их поедаемость. Фенольные соединения легко окисляются, а продукты их окисления могут соединяться с аминокислотами белков, особенно с лизином и метионином, приводя к снижению качества сырья кормов. В целом концентрация фенолов, их активность в надземной части и корнях, а также содержание условной кумариновой единицы в растениях козлятника равномерно возрастают до фазы цветения (Baležentienė, 2011). После фазы цветения содержание фенольных кислот (кофейной кислоты) в листьях козлятника снижается в течение оставшейся вегетации, а флавоноидов (кверцетина) в стеблях — увеличивается (Vergun, 2020). По общему содержанию, а также по размаху внутрипопуляционной изменчивости вышеперечисленных групп фенольных соединений и танинов козлятник существенно превосходит люцерну. Причём диапазон изменчивости по данным признакам был значительно шире у дикорастущей популяции по сравнению с сортовой (Стрельцина, 2001).

С одной стороны, некоторые физиологически активные вещества, содержащиеся в козлятнике, такие как галегин, хиназолин, гидроксигалегин, пеганин, вазицин, рутин, являются молокогонными. Вследствие этого корм из козлятника способен повышать лактацию у животных за счёт возбуждения симпатико-адреналовой системы. В этом процессе прежде всего задействован алкалоид галегин из-за его большей концентрации по сравнению с другими соединениями аналогичного типа. Греческое слово gala означает молоко, aegain — действовать (Данилов, 2012). С другой стороны, хотя содержание этих соединений и составляет всего лишь 0,2–0,6% от суммы алкалоидов, включающих галегин (С6H13N3), а также гидроксигалегин, пеганин, и в этой концентрации они не оказывают выраженного токсичного влияния на организм животных, однако наличие этих веществ снижает поедаемость зелёной массы (Степанов, 2017; Райг, 1988). Из-за присутствия в растениях алкалоидов, в первую очередь галегина, хиназолина, вазицина, вазицинона, придающих зелёной массе наряду с горьким вкусом (Laakso, 1990) специфический запах, КРС плохо поедает эту культуру и нуждается в приучении к корму из козлятника, что при наличии других видов трав в рационе бывает весьма проблематичным. Наиболее эффективным является использование измельчённой зелёной массы, лучше после предварительного ошпаривания кипятком для разрушения антипитательных веществ, для кормления свиней, а сена — для кормления коз, овец, кроликов. На корню козлятник восточный охотно поедают только лошади (Данилов, 2012; Надежкин, 2008).

Следует отметить, что полифенольные соединения разного химического состава оказывают антиоксидантное действие, являются фактором устойчивости растений к поражению патогенными грибами и вредителями, повышают стрессоустойчивость к неблагоприятным погодным проявлениям. Недавние исследования показали, что кормовые бобовые культуры с умеренным содержанием конденсированных дубильных веществ (проантоцианидинов) вместе с другими полифенольными соединениями полезны для питания животных и улучшения их здоровья (Kölliker, 2017). У жвачных животных, которых кормят растениями, содержащими проантоцианидины, уменьшается количество желудочно-кишечных паразитов, включая гельминтов, повышается эффективность использования белка, снижаются потери азота через выделяемую мочу. Также полифенольные соединения способствуют сокращению выбросов парниковых газов из кишечного тракта животных (Huyen, 2016; Fryganas, 2017). Максимизация содержания белка в кормах и минимизация потерь белка при ферментации силоса из бобовых трав и переваривании в рубце являются проблемами для животноводства и производителей молочной продукции. Значительные количества кормового белка подвергаются протеолизу (расщеплению) в процессе силосования и ферментации в рубце, превращаясь в небелковый азот (NPN). Часть этого NPN может быть преобразована в питательно ценный микробный белок, но большое количество не может быть использовано жвачными животными и выводится в виде азота мочи (Girard, 2016). Наличие фитоэстрогенных изофлавоновых веществ уменьшает деградацию растительного белка как при силосовании, так и в рубце у КРС (Zeller, 2015). Содержание изофлавонов в козлятнике составляет от 22,9 до 94,6 мг/100 г сырого вещества, и их количество в дикорастущей популяции на 15% выше по сравнению с сортовой (Надежда) (Стрельцина, 2006).

Растительное сырьё козлятника обладает вяжущим действием и при умеренном потреблении не вызывает тимпанита у животных, что связано с содержанием в надземной части этого растения танинов. При этом установлено, что содержание танинов в стеблях козлятника ниже, чем в листьях: в растениях сорта Надежда в стеблях их содержалось 18,51 мг/100 г сырого вещества, в листьях — 25,40 мг/100 г, а в дикорастущем — 67,34 и 111,85 мг/100 г соответственно. В пересчёте на сухой вес в среднем за 3 года дикорастущий козлятник содержал 558,11 мг/100 г танина, а в сортовой популяции Надежда — 284,12 мг/100 г (Жукова, 2003). Изучение качественного состава полифенолов показало, что самая большая фракция, процианидины, составляет 88–100% от общего количества танинов. Свободные катехины и олигомерные катехины были обнаружены только в сорте Надежда в количествах, не превышающих 10% (Стрельцина, 2006). Концентрация изофлавонов в козлятнике не представляет какой-либо опасности при использовании сырья на корм, но может оказывать благоприятное влияние на здоровье животных.

Следовательно, несмотря на высокий потенциал козлятника как кормового растения эта культура в силу имеющихся недостатков по ряду хозяйственно полезных признаков и биологических свойств, содержанию ряда антипитательных веществ пока не может широко использоваться в высокотехнологичном интенсивном кормопроизводстве для КРС.

Козлятник восточный может быть классифицирован как культура с очень небольшим генетическим улучшением. По состоянию на 2020 год в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию на территории России, зарегистрировано 16 сортов козлятника восточного. Первым с 1988 года в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию, был зарегистрирован сорт Гале селекции ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса и Эстонского НИИ земледелия и мелиорации, выведенный массовым отбором из естественной популяции с Северного Кавказа, интродуцированной на полях института ещё в 30-е годы прошлого века. Все последующие десятилетия эта сортопопуляция в институте культивировалась и изучалась в свете разработки технологий возделывания и использования на корм, прошла многолетний естественный отбор на наиболее адаптированные биотипы для условий Нечернозёмной зоны и только в 1988 году была юридически оформлена как сорт Гале. В это же время семена этого сорта рассылались во многие научные учреждения и хозяйства по всей стране, и этот материал был использован для выведения других сортов козлятника в разных регионах. В результате этого многие сорта этой культуры по основным биологическим и хозяйственно полезным признакам близки сорту Гале. Так, сорта Горноалтайский 87, Ялгинский, Магистр и другие выведены методом массового отбора из образцов сорта Гале, полученных из ВНИИ кормов. Сорта Кривич, Юбиляр и Талисман селекции Псковского НИИ сельского хозяйства также созданы с использованием исходного материала из местной (псковской) репродукции сорта Гале (Шайкова, 2018; 2019). Зарегистрированные в Госреестре Республики Беларусь сорта Полесская, Нестерка и Садружнасць также созданы методами массового и индивидуального отбора лучших растений из сорта Гале или из местной, интродуцированной ещё с 30-х годов прошлого столетия популяции. Эти сорта в целом близки к сорту Гале по морфологическим и отдельным хозяйственно-биологическим характеристикам, но имеют различия по зимостойкости и продуктивности на разных типах почв (Авраменко, 2012). Сорта литовской селекции Vidmantai, Laukiai и Melsviai также выведены методом группового и индивидуалного отбора потомства из интродуцированных популяций (Baležentienė, 2008).

Для целенаправленного селекционного улучшения козлятника в будущем необходимы разнообразные и хорошо охарактеризованные генетические ресурсы. В процессе инвазии в разных регионах страны G. orientalis претерпела изменения и отличается от природного фенотипа. Отмечена тенденция увеличения некоторых морфометрических признаков при увеличении длительности процесса натурализации во вторичном ареале. Исследования показали, что особи из «одичавших» популяций G. orientalis являются более высокорослыми, чем растения из первоначальной природной и культурной популяций (Ткачёва, 2011). При выведении сортов козлятника используется исходный материал как из местных дикорастущих, так и из сортовых популяций, а в целом селекция направлена на отбор наиболее продуктивных и адаптированных к определённым условиям нового ареала возделывания форм (Авраменко, 2012; Михайлова, 2013; Степанов, 2017; Шайкова, 2019).

Величина кормовой и семенной продуктивности всех зарегистрированных сортов определяется в основном почвенно-климатическими условиями и технологиями возделывания, а не генетической базой. В лучшем случае дополнительно также ведутся отборы по кормовой питательности на основании качества биохимического состава растений по содержанию сырого протеина и аминокислот, клетчатки, углеводов (Авраменко, 2012). Другими словами, проводится традиционная фенотипическая селекция по улучшению отдельных признаков в рамках конститутивного (природного) биотипа козлятника. Для повышения эффективности хозяйственного использования этой культуры актуально редактироване генотипа для получения, например, форм с высокими темпами регенерации после скашивания, то есть создание полноценных многоукосных сортов.

При геномной селекции на признаки качества также необходима работа по изменению биохимического состава растений с целью получения форм без антипитательных веществ или с минимальным их содержанием, в первую очередь это касается алкалоидов галегина, хиназолина и др., а также фенолкарбоновых кислот (хлорогеновой, феруловой, паракумаровой). Предпосылкой к этому является установленная внутрипопуляционная изменчивость козлятника по содержанию основных питательных и антипитательных соединений в отдельных растениях. Но в этом случае может снизиться адаптивный потенциал культуры, проявиться проблема критического поражения вредителями и болезнями. Так, например, при отборе образцов люцерны с низким содержанием сапонинов повышалась повреждаемость растений гороховой тлёй (Hanson, 1973). Содержание сапонинов в люцерне является наследственным признаком (Jones, 1970). Было установлено, что у козлятника восточного среди погибших в период перезимовки растений наибольшую долю (60%) составляли особи с повышенным или, наоборот, самым низким содержанием эстрогенных изофлавонов и сапонинов. Самое высокое количество больных, отстающих в развитии, отличающихся низкими ростом и массой растений также было в основном среди особей, у которых рассматриваемые соединения содержались в концентрациях, значительно отличающихся от среднего их значения по популяции. Среди растений с низким содержанием сапонинов погибли те, которые накапливали очень много или очень мало белка, фенольных соединений, танинов, изофлавонов (Стрельцина, 2001). Для решения задачи по оптимизации и стабилизации биохимического состава растений козлятника могут использоваться клеточная селекция, соматическая гибридизация, современные методы генотипирования, трансгенеза или интрогрессии. С целью изменения содержания антипитательных веществ существует насущная потребность в сборе видов Galega из дикой природы, чтобы реализовать потенциал, предлагаемый этим родом для сельскохозяйственных целей. Например, у видов G. Battiscombei и G. lindblomi, географически удалённых от евразийских видов, установлено отличное содержание алкалоидов вазицина, вазицинона и галегина (Susag, 2003).

Прогресс в селекции зависит от генетической изменчивости по интересующим признакам, высокой интенсивности отбора за счёт скрининга большого количества генотипов и высокой наследуемости необходимых свойств (Anand, 2015). Изучение характера внутрипопуляционной изменчивости дикорастущей и сортовой популяций козлятника восточного по биохимическим признакам показало, что в ходе селекции на качество необходимо вести отбор по данному направлению на уровне индивидуальных растений (Стрельцина, 2006). К настоящему времени сформирован комплекс методов надёжной оценки генофонда козлятника по основным биохимическим признакам качества, разработаны экспресс-методы определения изофлавонов, кумаринов, показателя пенообразования кормовой массы козлятника восточного (Жукова, 2003). Так, при изучении на наличие и определении количественного состава фенольных соединений в козлятнике выявлены существенные колебания по содержанию танинов как между дикорастущей и культурной популяциями, так и по годам изучения внутри каждой из них. Сортовая популяция в разные годы накапливала от 45,28 до 101,29 мг танина на 100 г сырого вещества, а дикорастущая — 168,61–130,36 мг/100 г. В среднем за 2 года изучения содержание танинов составило 73,29 мг/100 г сырого вещества у селекционной популяции и 149,49 мг/100 г, или в два раза больше, — у дикорастущей (Жукова, 2003). При этом следует иметь в виду, что разные популяции характеризуются определённым количеством растений со стабильным содержанием того или иного биохимического показателя, то есть своеобразной «зоной стабильности». В отдельные годы большинство растений сорта Надежда (66,5%) содержали только фенолкарбоновые кислоты, а в дикорастущей популяции соотношение было иным: по 25% растений содержали или только фенолкарбоновые кислоты, или флавонолы, а 50% растений содержали оба класса веществ. В годы с другими погодными условиями соотношение изменялось: в дикорастущей популяции 57% растений содержали и флавонолы, и фенолкарбоновые кислоты, 36% — только фенолкарбоновые кислоты и 7% — только флавонолы, в сортопопуляции Надежда у 41% растений обнаружены оба класса веществ, а у 59% — только фенолкарбоновые кислоты (Жукова, 2003). Поэтому при селекции на увеличение полезных питательных или, наоборот, уменьшение антипитательных веществ целесообразно отбирать отдельные растения не с крайними значениями этих признаков, так как велика вероятность, что у таких особей проявление рассматриваемых признаков будет нестабильным. Предварительно рационально выделить «зону стабильности» показателей по анализируемому признаку у группы растений и уже среди них проводить отборы с максимальными или минимальными значениями селектируемых признаков (Стрельцина, 2001) с последующим созданием из них питомников поликросса.

Для повышения эффективности производственного использования козлятника необходимо выведение сортов со сниженным содержанием антипитательных веществ в зелёной массе и повышенной толерантностью к укосному режиму эксплуатации травостоев. При использовании исходного материала для селекции на качество по биохимическим показателям, отбор по выбранным признакам необходимо вести на уровне индивидуальных растений в связи с высокой внутрипопуляционной изменчивостью показателей содержания антипитательных веществ (Стрельцина, 2006). Устранение недостатков козлятника, в том числе в его биохимическом составе, требует корректировки биологических свойств растений как поиском природных форм с необходимыми признаками, так и их индуцированием путём редактирования генома культуры с использованием различных методов из современного арсенала: экспериментального мутагенеза, полиплоидии, клеточной селекции, соматической гибридизации, генотипирования, трансгенеза/интрогрессии — с последующей традиционной селекционной работой по отбору лучших форм и закреплению необходимых признаков в создаваемых сортах.

Галега восточная относится к природным аллогамным видам с ксеногамным способом их опыления насекомыми, с основным числом хромосом 8 (2n=16). В ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» путём обработки семян козлятника раствором колхицина были получены полиплоидные формы со значительной изменчивостью признаков (Авраменко, 2013). Новый исходный материал представляет практическую ценность для селекции с целью создания новых сортов с повышенной продуктивностью зелёной массы. Преимущества полиплоидных сортов заключаются в повышенной урожайности их вегетативной массы, более высокой зимостойкости, устойчивости к болезням. Однако при этом возникает проблема снижения семенной продуктивности тетраплоидных популяций. В большинстве случаев, когда мы имеем дело с семенным воспроизводством, преодоление пониженной плодовитости является одной из главных трудностей в селекции полиплоидов (Авраменко, 2013). В связи со способностью козлятника к вегетативному размножению, при получении форм с необходимыми признаками для создания более быстрыми темпами новых перспективных образцов целесообразно использовать питомник клонов — промежуточный этап в селекции этой культуры (Шайкова, 2018).

Величина кормовой продуктивности определяется в результате сложного взаимодействия генотипа и условий среды, в том числе культуры земледелия. Сравнительная оценка сортов Гале, Юбиляр, Кривич на супесчаной дерново-подзолистой почве различной степени оглеения выявила определённые различия между ними по конкурентоспособности в травосмесях, темпам развития, облиственности растений (Вагунин, 2018). Для повышения эффективности хозяйственного использования необходимо в том числе проведение направленной экотипической селекции козлятника для получения сортов с толерантностью к стрессовым условиям возделывания и фитоценотической — для повышения конкурентоспособности в травосмесях. Так, сорта Магистр, Кривич, Гале в аридных условиях Нижнего Поволжья при орошении имели существенные отличия по урожайности фитомассы (Дронова, 2015).

Ещё одним направлением селекции, в том числе и козлятника, является выведение сортов с маркерными признаками. В условиях рыночной конъюнктуры проблема идентификации сортов, сохранения авторских прав, апробации семенных посевов и сбора роялти для селекционеров и оригинаторов является одной из наиболее актуальных (Малько, 2013). Для практического семеноводства наиболее ценными являются сорта с маркерными морфологическими признаками, легко определяемыми визуально. В этой связи в ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса» был создан и зарегистрирован новый сорт козлятника Вест с визуально легко различимым маркерным морфологическим признаком — фиолетово-розовой (сиреневой) окраской цветков (Золотарев, 2021).

Таким образом, в настоящее время козлятник восточный, несмотря на его определённые ценные биологические и хозяйственно полезные признаки, при несложном семеноводстве не получил достаточно широкого производственного использования и не может конкурировать с такими традиционными видами многолетних бобовых трав, как люцерна, клевер, эспарцет. Ограничительными факторами являются качество кормовой массы, в том числе повышенное содержание отдельных антинутритивных веществ, и неудовлетворительные эксплутационно-технологические свойства этой культуры, обусловленные биологическими особенностями. Козлятник восточный может быть классифицирован как культура с небольшим генетическим улучшением биологических, хозяйственно полезных признаков и биохимического состава растений. Традиционная фенотипическая селекция козлятника по адаптивным, морфологическим и продукционным показателям в близкой перспективе имеет недостаточные возможности по существенному изменению биологических свойств и содержания антиметаболических веществ в растениях. Для повышения эффективности хозяйственного использования козлятника восточного актуально редактирование и обогащение его генотипа, конструирование растений с направленными изменениями в метаболических процессах с использованием различных современных методов из пула, включающего клеточную селекцию, соматическую гибридизацию, генотипирование, трансгенез/интогрессию. После получения новых форм на последующем этапе необходима селекция традиционными методами индивидуального, массового, рекуррентного отборов с целью выделения наиболее адаптивных образцов с лучшими хозяйственно полезными признаками для создания новых сортов с широкой гомеостатичностью и высоким уровнем гетерогенности, обеспечивающим проявление гетерозисного эффекта.

Литература

  1. Авраменко М. Н. Хозяйственная и биохимическая характеристика сортообразцов галеги восточной в конкурсном сортоиспытании / М. Н. Авраменко, В. И. Бушуева // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. — 2012. — № 4. — С.46–51.
  2. Авраменко М. Н. Характеристика нового исходного материала галеги восточной, созданного методом полиплоидии / М. Н. Авраменко, В. И. Бушуева // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. — 2013. — № 4. — С.88–93.
  3. Баринов В. Н. Козлятник восточный в системе биологизации земледелия на легких почвах Нечернозёмной зоны / В. Н. Баринов, М. Н. Новиков // Владимирский земледелец. — 2019. — № 2 (88). — С.33–36.
  4. Бушуева В. И. Галега восточная / В. И. Бушуева, Г. И. Таранухо. — Минск: Экоперспектива, 2008. — 204 с.
  5. Вавилов П. П. Возделывание и использование козлятника восточного / П. П. Вавилов, Х. А. Хайг. — Л.: Колос, 1982. — 72 с.
  6. Многолетние травостои на основе новых сортов козлятника восточного и интенсивных видов злаковых трав / Д. А. Вагунин, А. Д. Капсамун, Н. Н. Иванова, Н. Н. Амбросимова // Бюллетень науки и практики. — 2018. — Т. 4. — № 10. — С.185–191. DOI: 10.5281/zenodo.1461953.
  7. Виноградова Ю. К. Чёрная книга флоры Средней России / Ю. К. Виноградова, С. Р. Майоров, Л. В. Хорун. — М.: ГЕОС, 2010. — 512 с.
  8. Данилов К.П. Козлятник восточный: рекомендации по возделыванию на корм в Чувашской Республике / К. П. Данилов. — Чебоксары: Новое время, 2012. — 55 с.
  9. Биохимическая характеристика генотипов галеги восточной (Galega orientalis Lam.), произрастающей в условиях Беларуси / В. И. Домаш, В. Н. Прохоров, О. Л. Канделинская и др. // Сельскохозяйственная биология. — 2013. — № 6. — Т. 48. — С.105–111.
  10. Козлятник восточный на орошаемых землях Нижнего Поволжья / Т. Н. Дронова, Н. И. Бурцева, Е. И. Молоканцева, О. В. Головатюк // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. — 2014. — № 2. — С.52–54.
  11. Влияние доз удобрений и орошения на продуктивность козлятника восточного в Нижнем Поволжье / Т. Н. Дронова, Н. И. Бурцева, Е. И. Молоканцева, О. В. Головатюк // Плодородие. — 2015. — № 5 (86). — С.30–32.
  12. Дубовской И. И. К вопросу об организации инновационного кормопроизводства в региональном АПК / И. И. Дубовской, А. П. Курносов // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. — 2012. — № 1 (32). — С.133–137.
  13. Жукова М. А. Биохимическая характеристика популяций козлятника восточного (Galega orientalis Lam.): автореф. дис. … канд. биол. наук. — СПб: Всероссийский НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова, 2003. — 14 с.
  14. Запрометов М. Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях / М. Н. Запрометов. — М.: Наука, 1993. — 271 с.
  15. Золотарев В. Н. Внутрипопуляционная динамика структуры и особенности морфогенеза побеговой системы семенного фитоценоза галеги восточной (Galega orientalis Lam.) / В. Н. Золотарев // Материалы ХХII международного симпозиума «Охрана бионоосферы. Эниология. Нетрадиционное растениеводство. Экология и медицина». — Симферополь: ООО «Форма», 2013. — С.147–150.
  16. Золотарев В. Н. Сорт козлятника восточного (Galega orientalis Lam.) с маркерным признаком / В. Н. Золотарев, В. Л. Коровина // Адаптивное кормопроизводство. — 2021. — № 1. — С.6–14. DOI: 10.33814/AFP-2222-5366-2021-1-6-14.
  17. Зубарев Ю. Н. Инновационные модели и технологии продуктивности при возделывании многолетних трав / Ю. Н. Зубарев // Пермский аграрный вестник. — 2015. — № 2 (10). — С.3–7.
  18. Зубарев Ю. Н. Приёмы и сроки посева козлятника восточного (Galega orientalis Lam.) на корм в Предуралье / Ю. Н. Зубарев // Аграрный вестник Урала. — 2010. — № 9 (75). — С.47–51.
  19. Клименко В. П. Приготовление силоса высокого качества из козлятника восточного / В. П. Клименко, В. М. Косолапов // Достижения науки и техники АПК. — 2010. — № 10. — С.34–37.
  20. Клышев Л. К. Флавоноиды растений: распространение, физико-химические свойства, методы исследований / Л. К. Клышев, В. А. Бандюкова, Л. С. Алюкина. — Алма-Ата: Наука, 1978. — 220 с.
  21. Кузнецов И. Ю. Перспективы развития кормопроизводства в Республике Башкортостан / И. Ю. Кузнецов // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. — 2012. — № 3 (23). — С.7–11.
  22. Кутузов Г. П. Роль козлятника восточного в кормопроизводстве и сохранении пашни от деградации / Г. П. Кутузов // Кормопроизводство. — 2008. — № 9. — С.9–11.
  23. Кшникаткина А. Н. Диверсификация нетрадиционных растений — важнейший фактор развития кормопроизводства / А. Н. Кшникаткина, А. И. Москвин // Нива Поволжья. — 2016. — № 3 (40). — С.49–60.
  24. Лапина Е. А. Галега (козлятник) восточная (Galega orientalis L.) как перспективная культура для интродукции в условиях ХМАО-ЮГРЫ / Е. А. Лапина // Северный регион: наука, образование, культура. — 2013. — № 1 (27). — С.85–90.
  25. Малько А. М. Мировой рынок семян и место России в нём / А. М. Малько // Картофель и овощи. — 2013. — № 4. — С.2–4.
  26. Маркова В. Е. Биоклиматология козлятника восточного / В. Е. Маркова, Е. Ю. Ушакова // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета им. П. А. Костычева. — 2009. — № 4. — С.31–35.
  27. Михайлова И. В. Перспективы возделывания козлятника восточного (Galega orientalis Lam.) в условиях Кольского полуострова / И. В. Михайлова, Е. М. Ахтулова // Агрохимия. — 2013. — № 7. — С.49–55.
  28. Моисеева Е. А. Продукционные процессы при интродукции галеги восточной (Galega orientalis Lam.) в условиях средней тайги Западной Сибири / Е. А. Моисеева, Л. Ф. Шепелева // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. — 2016. — № 8 (119). — С.9–14.
  29. Адаптивная технология возделывания козлятника восточного на корм и семена: рекомендации / С. Н. Надежкин, И. Ю. Кузнецов, Н. В. Казанцева, А. Х. Нугуманов, Я. З. Каипов и др. — М.: ФГУ РЦСК, 2008. — 48 с.
  30. Победнов Ю. А. Биологические основы силосования и сенажирования трав: обзор / Ю. А. Победнов, В. М. Косолапов // Сельскохозяйственная биология. — 2014. — Т. 49. — № 2. — С.31–41.
  31. Райг Х. А. Особенности агротехники (козлятник восточный) / Х. А. Райг, Х. К. Ныммсалу // Кормовые культуры. — 1988. — № 5. — С.35–37.
  32. Ситников Н. П. Об управлении семеноводством многолетних трав на региональном уровне / Н. П. Ситников // Кормопроизводство. — 2013. — № 1. — С.20–21.
  33. Степанов А. Ф. Козлятник восточный: биология, возделывание, использование: монография / А. Ф. Степанов, В. В. Христич, С. Н. Александрова. — Омск: Издательство ФГБОУ ВО «Омский ГАУ», 2017. — 420 с.
  34. Биохимическая характеристика козлятника восточного (Galega orientalis Lam.) / С. А. Стрельцина, Е. В. Юдкевич, М. А. Жукова, А. В. Конарев, Н. И. Дзюбенко // Аграрная Россия. — 2006. — № 6. — С.46–52.
  35. Сравнительный анализ внутрипопуляционной изменчивости люцерны посевной (Medicago sativa L.) и козлятника восточного (Galega orientalis L.) по биохимическим признакам качества / С. А. Стрельцина, М. А. Жукова, Е. В. Чачко, Н. И. Дзюбенко, А. В. Конарев // Сельскохозяйственная биология. — 2001. — Т. 36. — № 5. — С.37–46.
  36. Ткачёва Е. В. Изменчивость морфометрических признаков Galega orientalis Lam. в некоторых популяциях естественного и вторичного ареала / Е. В. Ткачёва, Ю. К. Виноградова, И. В. Павлова // Российский журнал биологических инвазий. — 2011. — Т. 4. — № 3. — С.41–48.
  37. Шайкова Т. В. Козлятник восточный: питомник клонов — этап селекционной работы создания новых сортов / Т. В. Шайкова // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. — 2018. — № 3. — С.40–45.
  38. Сорта и перспективные образцы козлятника восточного селекции Псковского института сельского хозяйства / Т. В. Шайкова, В. С. Баева, Н. С. Рогозина, Т. Е. Кузьмина // Владимирский земледелец. — 2019. — № 4 (90). — С.72–76.
  39. Эседуллаев С. Т. Кормовое и агротехническое значение козлятника восточного и его смесей со злаковыми травами в условиях Верхневолжского региона / С. Т. Эседуллаев // Горное сельское хозяйство. — 2017. — № 1. — С.81–88.
  40. Anand A. Impact of climate change on agricultural productivity / A. Anand, S. Khetarpal // Plant biology and biotechnology. — Springer, New Delhi, 2015. — P.729–755. Doi.org/10.1007/978-81-322-2286-6_30.
  41. Baležentienė L. Biochemical impact of fodder galega (Galega orientalis Lam.) on agro-ecosystems / L. Baležentienė, A. Kusta // Environmental Research, Engineering and Management. — 2011. — Vol. 58. — No. 4. — P.18–26. Doi.org/10.5755/j01.erem.58.4.678.
  42. Baležentienė L. Bio-morphological peculiarities of new cultivars of fodder galega (Galega orientalis Lam.) / L. Baležentienė // Latvian Journal of Agronomy/Agronomija Vestis. — 2008. — No. 10. — P.82–87.
  43. Bickoff E. M. Chemical composition of herbage / E. M. Bickoff, G. O. Kohler // Alfalfa science and technology. Agronomy. — 1972. — Vol. 15. — P.247–282.
  44. Agricultural productivity, energy efficiency and costs associated with growing selected energy crops for biogas production / W. Budzyński, W. Szempliński, A., Parzonka & T. Sałek // Production and processing of agricultural and aquatic biomass for biogas plants and gasification units. — 2014. — P.11–282.
  45. Cheeke P. R. Influence of saponins on alfalfa utilization by rats, rabbits and swine / P. R. Cheeke, J. H. Kinzell // Journal of Animal Science. — 1977. — Vol. 45. — No. 3. — P.476–481. Doi.org/10.2527/jas1977.453476x.
  46. Biomass yield and energy balance of fodder galega in different production technologies: An 11-year field experiment in a large-area farm in Poland / B. Dubis, K. J. Jankowski, M.M. Sokólski et al. // Renewable Energy. — 2020. — Vol. 154. — P.813–825. Doi.org/10.1016/j.renene.2020.03.059.
  47. Galega biomass for biogas production / V. Dubrovskis, I. Plume, A. Adamovics et al. // Engineering for Rural Development. Proceedings. Jelgava, 29–30.05.2008. — P.61–65.
  48. Cross-Canada comparison of the productivity of fodder galega (Galega orientalis Lam.) with traditional herbage legumes / N. A. Fairey, L. P. Lefkovitch, B. E. Coulman et al. // Canadian Journal of Plant Science. — 2000. — Vol. 80. — No. 4. –— P.93–800. Doi.org/10.4141/P99-162.
  49. Fryganas C. Investigations into the chemical analysis and bioactivity of plant proanthocyanidins to support sustainable livestock farming: A dissertation submitted to the University of Reading for the degree of Doctor of Philosophy. — School of Agriculture, Policy and Development. — University of Reading, 2017. — 344 p.
  50. Study on the chemical composition and nutritional value of the Galega orientalis Lam. and the prospects of its valorification in the Republic of Moldova / S. Coşman, A. C. Ciopată, V. Coşman et al. // Scientific Papers Series D. Animal Science. — 2017. — Vol. 60. — P.75–80.

51. Girard M. Bioactive compounds in forage legumes: structural changes during conservation, their fate along the digestive tract and their potential to impact ruminant products: A thesis submitted to attain the degree of Doctor of Sciences. — MSc Biology-Agronomy-Health, University of Rennes I. ETH Zurich, 2016. — 158 p. Doi.org/10.3929/ethz-a-010735177.

52. Hanson C. H. Variation in coumestrol content of alfalfa as related to location, variety, cutting, year, stage of growth, and disease / C. H. Hanson // US Department of Agriculture. — 1965. — No. 1333. — P.22–72.

53. The saponins in alfalfa cultivars / C. H. Hanson, M. W. Pedersen, B. Berrang et al. // Anti‐Quality Components of Forages. — 1973. — Vol. 4. — P.33–52. Doi.org/10.2135/cssaspecpub4.c3.

  1. Howarth R. E. Antiquality factors and nonnutritive chemical components / R. E. Howarth // Alfalfa and alfalfa improvement. — 1988. — Vol. 29. — P.493–514.
  2. Huyen N. T. Sainfoin (Onobrychis viciifolia): A forgotten crop for dairy cows with future potential: Thesis submitted in fulfilment of the requirements for the degree of doctor. — Wageningen: Wageningen Institute of Animal Sciences, 2016. — 160 p. Doi.org/10.18174/369007.
  3. Jones M. L. Evaluation of alfalfa plants for saponin / M. L. Jones // Michigan State Univ., East Lansing Thesis: Dissertation Abstracts. — 1970. — Vol. 30. — No. 11. — P.4865B.
  4. Keeler R. F. Individual animal susceptibility and its relationship to induced adaptation or tolerance in sheep to Galega officinalis L. / R. F. Keeler, D. C. Baker, J. O. Evans // Veterinary and Human Toxicology. — 1988. — Vol. 30. — No. 5. — P.420–423.
  5. Kozłowski S. Występowanie składników organicznych w rutwicy wschodniej w aspekcie jej paszowego wykorzystania / S. Kozłowski, W. Zielewicz // Woda-Środowisko-Obszary Wiejskie. — 2013. — Vol. 13. — P.65–76.
  6. Promising options for improving performance and proanthocyanidins of the forage legume sainfoin (Onobrychis viciifolia Scop.) / R. Kölliker, K. Kempf, C. S. Malisch, A. Lüscher // Euphytica. — 2017. — Vol. 213. — No 8. — P. 179. Doi.org/10.1007/s10681-017-1965-6.
  7. Determination of vasicine and related alkaloids by gas chromatography-mass spectrometry / I. Laakso., P. Virkajärvi, H. Airaksinen, E. Varis // Journal of chromatography. — 1990. — Vol. 505. — No. 2. — P.424–428. DOI: 10.1016/S0021-9673(01)93059-6.
  8. Distribution of saponin in alfalfa protein recovery systems / A. L. Livingston, B. E. Knuckles, R. H. Edwards et al. // Journal of agricultural and food chemistry. — 1979. — Vol. 27. — No. 2. — С.362–365. Doi.org/10.1021/jf60222a051.
  9. Relationships between ruminant bloat and the composition of alfalfa herbage. II. Saponins / W. Majak, R. E. Howarth, A. C. Fesser et al. // Canadian Journal of Animal Science. — 1980. — Vol. 60. — No. 3. — P.699—708.
  10. Majak W. Relationships between ruminant bloat and the composition of alfalfa herbage. II. Saponins / W. Majak, G. J. Garland, T. J. Lysyk // Canadian Journal of Animal Science. — 1980. — Vol. 60. — No. 3. — P.699–708. Doi.org/10.4141/cjas80-081.
  11. Meripõld H. The effect of differences of conventional and organic farming agrotechnical measures on the compliance of the fodder galega ‘Gale’seed production to the certification requirements / H. Meripõld, H. Lõiveke, J. Müür // Agronomy research. — 2009. — Vol. 7. — P.400–405.
  12. Fodder galega (Galega orientalis Lam.) grass potential as a forage and bioenergy crop / H. Meripõld, U. Tamm, S. Tamm et al. // Agronomy Research. — 2017. — Vol. 15. — No. 4. — P.1693–1699. Doi.org/10.15159/AR.17.021.
  13. Møller E. Digestibility and feeding value of fodder galega (Galega orientalis Lam.) / E. Møller, S. B. Hostrup // Acta Agriculturae Scandinavica A-Animal Sciences. — 1996. — Vol. 46. — No. 2. — P.97–104. Doi.org/10.1080/09064709609415857.
  14. Newsome F.E. The effects of feeding coumestrol on the reproductive organs of prepubertal lambs / F. E. Newsome, W. D. Kitts // Canadian Journal of Animal Science. — 1980. — Vol. 60. — No. 1. — P.53–58. Doi.org/10.4141/cjas80-006.
  15. Coumestrol in alfalfa as a factor in growth and carcass quality in lambs / J. E. Oldfield, C. W. Fox, A. V. Bahn et al. // Journal of animal science. — 1966. — Vol. 25. — No. 1. — P.167–174. Doi.org/10.2527/jas1966.251167x.
  16. Saloniemi H. Study of the phytoestrogen content of goat’s rue (Galega orientalis), alfalfa (Medicago sutiva) and white clover (Trifolium repens) / H. Saloniemi, K. Kallela, I. Saastamoinen // Agricultural and Food Science. — 1993. — Vol. 2. — No. 6. — P.517–524. Doi.org/10.23986/afsci.72677.
  17. Slepetys J. Influence of cutting and management regimes on fodder galega for forage and seed production / J. Slepetys // Agronomy Research. — 2010. — Vol. 8. — No. Special III. — P.711–720.
  18. Susag L. The alkaloids of two species of Afrogalega / L. Susag, S. Mathenge, M. Benn // Biochemical systematics and ecology. — 2003. — Vol. 31. — No. 6. — P.645–647. DOI: 10.1016 / S0305-1978 (02) 00224-7.
  19. Possibilities of using fodder galega in the energy sector and agriculture / B. Symanowicz, M. Becher, S. Kalembasa, S. Jeżowski // Applied Ecology and Environmental Research. — 2019. — Vol. 17. — No. 2. — P.2677–2687. DOI: http://dx.doi.org/10.15666/aeer/1702_26772687.
  20. Parameters of antioxidant activity of Galega officinalis L. and Galega orientalis Lam. (Fabaceae Lindl.) plant raw material / O. Vergun, O. Shymanska, D. Rakhmetov et al. // Potravinarstvo Slovak Journal of Food Sciences. — 2020. — Vol. 14. — P.125–134. Doi.org/10.5219/1271.
  21. Võsa T. Growing technology and production costs for dry mass for direct burning and green mass for biogas of Galega Orientalis / T. Võsa, H. Meripõld // Agronomy Research. — 2008. — Vol. 6. — No. Special Issue. — P.415–421.
  22. Wong E. The oestrogenic activity of white clover (Trifolium repens L.) / E. Wong, D. S. Flux, G. C. M. Latch // New Zealand journal of agricultural research. — 1971. — Vol. 14. — No. 3. — P.639–645.
  23. Zeller W. E. Redesigning forages with condensed tannins / W. E. Zeller, J. H. Grabber // Progressive Forage Grower. — 2015. — Vol. 16. — P.7–8.

Eastern goat’s rue in Forage Production of Russia: state and breeding objectives

Zolotarev V. N., PhD Agr. Sc.

Federal Williams Research Center of Fodder Production and Agroecology

141055, Russia, the Moscow region, Lobnya, Science Town, 1

E-mail: vnii.kormov@yandex.ru

Eastern goat’s rue (Galega orientalis Lam.) is a valuable crop that is rich in protein and essential amino acids. Due to its ability to vegetative reproduction the crop forms stable homeostatic ecosystems providing high seed and forage yields. However, farmers still prefer other crops for cattle feeding. Eastern goat’s rue has a number of traits limiting its wide cultivation. Nowadays the crop occupies much smaller territories compared to legumes such as alfalfa, clover and sainfoin being an additional perennial fodder for sheep, goats, rabbits, horses and pigs. Genome of eastern goat’s rue has barely changed. Registered varieties have improved feed and seed productivities as well as winter hardiness. Research Institutes mostly focus on conventional phenotypic selection. More effective use of eastern goat’s rue requires breeding of new genotypes with lower concentration of anti-nutritional factors in its green mass combined with higher tolerance to regular cutting. Selection of new natural genotypes as well as genome editing are promising areas to improve its biochemical composition. Modern methods of plant breeding can be of great use: mutagenesis, polyploidization, cell selection, somatic hybridization, genotyping or transgenesis/introgression — followed by conventional phenotypic selection.

Keywords: eastern goat’s rue (Galega orientalis Lam.), forage production, antimetabolite, anti-nutritional factor, breeding, variety, trait.

References

  1. Avramenko M. N. Khozyaystvennaya i biokhimicheskaya kharakteristika sortoobraztsov galegi vostochnoy v konkursnom sortoispytanii / M. N. Avramenko, V. I. Bushueva // Vestnik Belorusskoy gosudarstvennoy selskokhozyaystvennoy akademii. — 2012. — No. 4. — P.46–51.
  2. Avramenko M. N. Kharakteristika novogo iskhodnogo materiala galegi vostochnoy, sozdannogo metodom poliploidii / M. N. Avramenko, V. I. Bushueva // Vestnik Belorusskoy gosudarstvennoy selskokhozyaystvennoy akademii. — 2013. — No. 4. — P.88–93.
  3. Barinov V. N. Kozlyatnik vostochnyy v sisteme biologizatsii zemledeliya na legkikh pochvakh Nechernozemnoy zony / V. N. Barinov, M. N. Novikov // Vladimirskiy zemledelets. — 2019. — No. 2 (88). — P.33–36.
  4. Bushueva V. I. Galega vostochnaya / V. I. Bushueva, G. I. Taranukho. — Minsk: Ekoperspektiva, 2008. — 204 p.
  5. Vavilov P. P. Vozdelyvanie i ispolzovanie kozlyatnika vostochnogo / P. P. Vavilov, Kh. A. Khayg. — Leningrad: Kolos, 1982. — 72 p.
  6. Mnogoletnie travostoi na osnove novykh sortov kozlyatnika vostochnogo i intensivnykh vidov zlakovykh trav / D. A. Vagunin, A. D. Kapsamun, N. N. Ivanova, N. N. Ambrosimova // Byulleten nauki i praktiki. — 2018. — Vol. 4. — No. 10. — P.185–191. DOI: 10.5281/zenodo.1461953.
  7. Vinogradova Yu. K. Chernaya kniga flory Sredney Rossii / Yu. K. Vinogradova, S. R. Mayorov, L. V. Khorun. — Moscow: GEOS, 2010. — 512 p.
  8. Danilov K.P. Kozlyatnik vostochnyy: rekomendatsii po vozdelyvaniyu na korm v Chuvashskoy Respublike / K. P. Danilov. — Cheboksary: Novoe vremya, 2012. — 55 p.
  9. Biokhimicheskaya kharakteristika genotipov galegi vostochnoy (Galega orientalis Lam.), proizrastayushchey v usloviyakh Belarusi / V. I. Domash, V. N. Prokhorov, O. L. Kandelinskaya et al. // Selskokhozyaystvennaya biologiya. — 2013. — No. 6. — Vol. 48. — P.105–111.
  10. Kozlyatnik vostochnyy na oroshaemykh zemlyakh Nizhnego Povolzhya / T. N. Dronova, N. I. Burtseva, E. I. Molokantseva, O. V. Golovatyuk // Vestnik Rossiyskoy akademii selskokhozyaystvennykh nauk. — 2014. — No. 2. — P.52–54.
  11. Vliyanie doz udobreniy i orosheniya na produktivnost kozlyatnika vostochnogo v Nizhnem Povolzhe / T. N. Dronova, N. I. Burtseva, E. I. Molokantseva, O. V. Golovatyuk // Plodorodie. — 2015. — No. 5 (86). — P.30–32.
  12. Dubovskoy I. I. K voprosu ob organizatsii innovatsionnogo kormoproizvodstva v regionalnom APK / I. I. Dubovskoy, A. P. Kurnosov // Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2012. — No. 1 (32). — P.133–137.
  13. Zhukova M. A. Biokhimicheskaya kharakteristika populyatsiy kozlyatnika vostochnogo (Galega orientalis Lam.): avtoref. dis. … kand. biol. nauk. — St. Petersburg: Vserossiyskiy NII rastenievodstva im. N. I. Vavilova, 2003. — 14 p.
  14. Zaprometov M. N. Fenolnye soedineniya: rasprostranenie, metabolizm i funktsii v rasteniyakh / M. N. Zaprometov. — Moscow: Nauka, 1993. — 271 p.
  15. Zolotarev V. N. Vnutripopulyatsionnaya dinamika struktury i osobennosti morfogeneza pobegovoy sistemy semennogo fitotsenoza galegi vostochnoy (Galega orientalis Lam.) / V. N. Zolotarev // Materialy KhKhII mezhdunarodnogo simpoziuma “Okhrana bionoosfery. Eniologiya. Netraditsionnoe rastenievodstvo. Ekologiya i meditsina”. — Simferopol: OOO “Forma”, 2013. — P.147–150.
  16. Zolotarev V. N. Sort kozlyatnika vostochnogo (Galega orientalis Lam.) s markernym priznakom / V. N. Zolotarev, V. L. Korovina // Adaptivnoe kormoproizvodstvo. — 2021. — No. 1. — P.6–14. DOI: 10.33814/AFP-2222-5366-2021-1-6-14.
  17. Zubarev Yu. N. Innovatsionnye modeli i tekhnologii produktivnosti pri vozdelyvanii mnogoletnikh trav / Yu. N. Zubarev // Permskiy agrarnyy vestnik. — 2015. — No. 2 (10). — P.3–7.
  18. Zubarev Yu. N. Priemy i sroki poseva kozlyatnika vostochnogo (Galega orientalis Lam.) na korm v Predurale / Yu. N. Zubarev // Agrarnyy vestnik Urala. — 2010. — No. 9 (75). — P.47–51.
  19. Klimenko V. P. Prigotovlenie silosa vysokogo kachestva iz kozlyatnika vostochnogo / V. P. Klimenko, V. M. Kosolapov // Dostizheniya nauki i tekhniki APK. — 2010. — No. 10. — P.34–37.
  20. Klyshev L. K. Flavonoidy rasteniy: rasprostranenie, fiziko-khimicheskie svoystva, metody issledovaniy / L. K. Klyshev, V. A. Bandyukova, L. S. Alyukina. — Alma-Ata: Nauka, 1978. — 220 p.
  21. Kuznetsov I. Yu. Perspektivy razvitiya kormoproizvodstva v Respublike Bashkortostan / I. Yu. Kuznetsov // Vestnik Bashkirskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2012. — No. 3 (23). — P.7–11.
  22. Kutuzov G. P. Rol kozlyatnika vostochnogo v kormoproizvodstve i sokhranenii pashni ot degradatsii / G. P. Kutuzov // Kormoproizvodstvo. — 2008. — No. 9. — P.9–11.
  23. Kshnikatkina A. N. Diversifikatsiya netraditsionnykh rasteniy — vazhneyshiy faktor razvitiya kormoproizvodstva / A. N. Kshnikatkina, A. I. Moskvin // Niva Povolzhya. — 2016. — No. 3 (40). — P.49–60.
  24. Lapina E. A. Galega (kozlyatnik) vostochnaya (Galega orientalis L.) kak perspektivnaya kultura dlya introduktsii v usloviyakh KhMAO-YuGRY / E. A. Lapina // Severnyy region: nauka, obrazovanie, kultura. — 2013. — No. 1 (27). — P.85–90.
  25. Malko A. M. Mirovoy rynok semyan i mesto Rossii v nem / A. M. Malko // Kartofel i ovoshchi. — 2013. — No. 4. — P.2–4.
  26. Markova V. E. Bioklimatologiya kozlyatnika vostochnogo / V. E. Markova, E. Yu. Ushakova // Vestnik Ryazanskogo gosudarstvennogo agrotekhnologicheskogo universiteta im. P. A. Kostycheva. — 2009. — No. 4. — P.31–35.
  27. Mikhaylova I. V. Perspektivy vozdelyvaniya kozlyatnika vostochnogo (Galega orientalis Lam.) v usloviyakh Kolskogo poluostrova / I. V. Mikhaylova, E. M. Akhtulova // Agrokhimiya. — 2013. — No. 7. — P.49–55.
  28. Moiseeva E. A. Produktsionnye protsessy pri introduktsii galegi vostochnoy (Galega orientalis Lam.) v usloviyakh sredney taygi Zapadnoy Sibiri / E. A. Moiseeva, L. F. Shepeleva // Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2016. — No. 8 (119). — P.9–14.
  29. Adaptivnaya tekhnologiya vozdelyvaniya kozlyatnika vostochnogo na korm i semena: rekomendatsii / S. N. Nadezhkin, I. Yu. Kuznetsov, N. V. Kazantseva, A. Kh. Nugumanov, Ya. Z. Kaipov et al. — Moscow: FGU RTsSK, 2008. — 48 p.
  30. Pobednov Yu. A. Biologicheskie osnovy silosovaniya i senazhirovaniya trav: obzor / Yu. A. Pobednov, V. M. Kosolapov // Selskokhozyaystvennaya biologiya. — 2014. — Vol. 49. — No. 2. — P.31–41.
  31. Rayg Kh. A. Osobennosti agrotekhniki (kozlyatnik vostochnyy) / Kh. A. Rayg, Kh. K. Nymmsalu // Kormovye kultury. — 1988. — No. 5. — P.35–37.
  32. Sitnikov N. P. Ob upravlenii semenovodstvom mnogoletnikh trav na regionalnom urovne / N. P. Sitnikov // Kormoproizvodstvo. — 2013. — No. 1. — P.20–21.
  33. Stepanov A. F. Kozlyatnik vostochnyy: biologiya, vozdelyvanie, ispolzovanie: monografiya / A. F. Stepanov, V. V. Khristich, S. N. Aleksandrova. — Omsk: Izdatelstvo FGBOU VO “Omskiy GAU”, 2017. — 420 p.
  34. Biokhimicheskaya kharakteristika kozlyatnika vostochnogo (Galega orientalis Lam.) / S. A. Streltsina, E. V. Yudkevich, M. A. Zhukova, A. V. Konarev, N. I. Dzyubenko // Agrarnaya Rossiya. — 2006. — No. 6. — P.46–52.
  35. Sravnitelnyy analiz vnutripopulyatsionnoy izmenchivosti lyutserny posevnoy (Medicago sativa L.) i kozlyatnika vostochnogo (Galega orientalis L.) po biokhimicheskim priznakam kachestva / S. A. Streltsina, M. A. Zhukova, E. V. Chachko, N. I. Dzyubenko, A. V. Konarev // Selskokhozyaystvennaya biologiya. — 2001. — Vol. 36. — No. 5. — P.37–46.
  36. Tkacheva E. V. Izmenchivost morfometricheskikh priznakov Galega orientalis Lam. v nekotorykh populyatsiyakh estestvennogo i vtorichnogo areala / E. V. Tkacheva, Yu. K. Vinogradova, I. V. Pavlova // Rossiyskiy zhurnal biologicheskikh invaziy. — 2011. — Vol. 4. — No. 3. — P.41–48.
  37. Shaykova T. V. Kozlyatnik vostochnyy: pitomnik klonov — etap selektsionnoy raboty sozdaniya novykh sortov / T. V. Shaykova // Izvestiya Velikolukskoy gosudarstvennoy selskokhozyaystvennoy akademii. — 2018. — No. 3. — P.40–45.
  38. Sorta i perspektivnye obraztsy kozlyatnika vostochnogo selektsii Pskovskogo instituta selskogo khozyaystva / T. V. Shaykova, V. S. Baeva, N. S. Rogozina, T. E. Kuzmina // Vladimirskiy zemledelets. — 2019. — No. 4 (90). — P.72–76.
  39. Esedullaev S. T. Kormovoe i agrotekhnicheskoe znachenie kozlyatnika vostochnogo i ego smesey so zlakovymi travami v usloviyakh Verkhnevolzhskogo regiona / S. T. Esedullaev // Gornoe selskoe khozyaystvo. — 2017. — No. 1. — P.81–88.
  40. Anand A. Impact of climate change on agricultural productivity / A. Anand, S. Khetarpal // Plant biology and biotechnology. — Springer, New Delhi, 2015. — P.729–755. Doi.org/10.1007/978-81-322-2286-6_30.
  41. Baležentienė L. Biochemical impact of fodder galega (Galega orientalis Lam.) on agro-ecosystems / L. Baležentienė, A. Kusta // Environmental Research, Engineering and Management. — 2011. — Vol. 58. — No. 4. — P.18–26. Doi.org/10.5755/j01.erem.58.4.678.
  42. Baležentienė L. Bio-morphological peculiarities of new cultivars of fodder galega (Galega orientalis Lam.) / L. Baležentienė // Latvian Journal of Agronomy/Agronomija Vestis. — 2008. — No. 10. — P.82–87.
  43. Bickoff E. M. Chemical composition of herbage / E. M. Bickoff, G. O. Kohler // Alfalfa science and technology. Agronomy. — 1972. — Vol. 15. — P.247–282.
  44. Agricultural productivity, energy efficiency and costs associated with growing selected energy crops for biogas production / W. Budzyński, W. Szempliński, A., Parzonka & T. Sałek // Production and processing of agricultural and aquatic biomass for biogas plants and gasification units. — 2014. — P.11–282.
  45. Cheeke P. R. Influence of saponins on alfalfa utilization by rats, rabbits and swine / P. R. Cheeke, J. H. Kinzell // Journal of Animal Science. — 1977. — Vol. 45. — No. 3. — P.476–481. Doi.org/10.2527/jas1977.453476x.
  46. Biomass yield and energy balance of fodder galega in different production technologies: An 11-year field experiment in a large-area farm in Poland / B. Dubis, K. J. Jankowski, M.M. Sokólski et al. // Renewable Energy. — 2020. — Vol. 154. — P.813–825. Doi.org/10.1016/j.renene.2020.03.059.
  47. Galega biomass for biogas production / V. Dubrovskis, I. Plume, A. Adamovics et al. // Engineering for Rural Development. Proceedings. Jelgava, 29–30.05.2008. — P.61–65.
  48. Cross-Canada comparison of the productivity of fodder galega (Galega orientalis Lam.) with traditional herbage legumes / N. A. Fairey, L. P. Lefkovitch, B. E. Coulman et al. // Canadian Journal of Plant Science. — 2000. — Vol. 80. — No. 4. –— P.93–800. Doi.org/10.4141/P99-162.
  49. Fryganas C. Investigations into the chemical analysis and bioactivity of plant proanthocyanidins to support sustainable livestock farming: A dissertation submitted to the University of Reading for the degree of Doctor of Philosophy. — School of Agriculture, Policy and Development. — University of Reading, 2017. — 344 p.
  50. Study on the chemical composition and nutritional value of the Galega orientalis Lam. and the prospects of its valorification in the Republic of Moldova / S. Coşman, A. C. Ciopată, V. Coşman et al. // Scientific Papers Series D. Animal Science. — 2017. — Vol. 60. — P.75–80.
  51. Girard M. Bioactive compounds in forage legumes: structural changes during conservation, their fate along the digestive tract and their potential to impact ruminant products: A thesis submitted to attain the degree of Doctor of Sciences. — MSc Biology-Agronomy-Health, University of Rennes I. ETH Zurich, 2016. — 158 p. Doi.org/10.3929/ethz-a-010735177.
  52. Hanson C. H. Variation in coumestrol content of alfalfa as related to location, variety, cutting, year, stage of growth, and disease / C. H. Hanson // US Department of Agriculture. — 1965. — No. 1333. — P.22–72.
  53. The saponins in alfalfa cultivars / C. H. Hanson, M. W. Pedersen, B. Berrang et al. // Anti‐Quality Components of Forages. — 1973. — Vol. 4. — P.33–52. Doi.org/10.2135/cssaspecpub4.c3.
  54. Howarth R. E. Antiquality factors and nonnutritive chemical components / R. E. Howarth // Alfalfa and alfalfa improvement. — 1988. — Vol. 29. — P.493–514.
  55. Huyen N. T. Sainfoin (Onobrychis viciifolia): A forgotten crop for dairy cows with future potential: Thesis submitted in fulfilment of the requirements for the degree of doctor. — Wageningen: Wageningen Institute of Animal Sciences, 2016. — 160 p. Doi.org/10.18174/369007.
  56. Jones M. L. Evaluation of alfalfa plants for saponin / M. L. Jones // Michigan State Univ., East Lansing Thesis: Dissertation Abstracts. — 1970. — Vol. 30. — No. 11. — P.4865B.
  57. Keeler R. F. Individual animal susceptibility and its relationship to induced adaptation or tolerance in sheep to Galega officinalis L. / R. F. Keeler, D. C. Baker, J. O. Evans // Veterinary and Human Toxicology. — 1988. — Vol. 30. — No. 5. — P.420–423.
  58. Kozłowski S. Występowanie składników organicznych w rutwicy wschodniej w aspekcie jej paszowego wykorzystania / S. Kozłowski, W. Zielewicz // Woda-Środowisko-Obszary Wiejskie. — 2013. — Vol. 13. — P.65–76.
  59. Promising options for improving performance and proanthocyanidins of the forage legume sainfoin (Onobrychis viciifolia Scop.) / R. Kölliker, K. Kempf, C. S. Malisch, A. Lüscher // Euphytica. — 2017. — Vol. 213. — No 8. — P. 179. Doi.org/10.1007/s10681-017-1965-6.
  60. Determination of vasicine and related alkaloids by gas chromatography-mass spectrometry / I. Laakso., P. Virkajärvi, H. Airaksinen, E. Varis // Journal of chromatography. — 1990. — Vol. 505. — No. 2. — P.424–428. DOI: 10.1016/S0021-9673(01)93059-6.
  61. Distribution of saponin in alfalfa protein recovery systems / A. L. Livingston, B. E. Knuckles, R. H. Edwards et al. // Journal of agricultural and food chemistry. — 1979. — Vol. 27. — No. 2. — С.362–365. Doi.org/10.1021/jf60222a051.
  62. Relationships between ruminant bloat and the composition of alfalfa herbage. II. Saponins / W. Majak, R. E. Howarth, A. C. Fesser et al. // Canadian Journal of Animal Science. — 1980. — Vol. 60. — No. 3. — P.699—708.
  63. Majak W. Relationships between ruminant bloat and the composition of alfalfa herbage. II. Saponins / W. Majak, G. J. Garland, T. J. Lysyk // Canadian Journal of Animal Science. — 1980. — Vol. 60. — No. 3. — P.699–708. Doi.org/10.4141/cjas80-081.
  64. Meripõld H. The effect of differences of conventional and organic farming agrotechnical measures on the compliance of the fodder galega ‘Gale’seed production to the certification requirements / H. Meripõld, H. Lõiveke, J. Müür // Agronomy research. — 2009. — Vol. 7. — P.400–405.
  65. Fodder galega (Galega orientalis Lam.) grass potential as a forage and bioenergy crop / H. Meripõld, U. Tamm, S. Tamm et al. // Agronomy Research. — 2017. — Vol. 15. — No. 4. — P.1693–1699. Doi.org/10.15159/AR.17.021.
  66. Møller E. Digestibility and feeding value of fodder galega (Galega orientalis Lam.) / E. Møller, S. B. Hostrup // Acta Agriculturae Scandinavica A-Animal Sciences. — 1996. — Vol. 46. — No. 2. — P.97–104. Doi.org/10.1080/09064709609415857.
  67. Newsome F.E. The effects of feeding coumestrol on the reproductive organs of prepubertal lambs / F. E. Newsome, W. D. Kitts // Canadian Journal of Animal Science. — 1980. — Vol. 60. — No. 1. — P.53–58. Doi.org/10.4141/cjas80-006.
  68. Coumestrol in alfalfa as a factor in growth and carcass quality in lambs / J. E. Oldfield, C. W. Fox, A. V. Bahn et al. // Journal of animal science. — 1966. — Vol. 25. — No. 1. — P.167–174. Doi.org/10.2527/jas1966.251167x.
  69. Saloniemi H. Study of the phytoestrogen content of goat’s rue (Galega orientalis), alfalfa (Medicago sutiva) and white clover (Trifolium repens) / H. Saloniemi, K. Kallela, I. Saastamoinen // Agricultural and Food Science. — 1993. — Vol. 2. — No. 6. — P.517–524. Doi.org/10.23986/afsci.72677.
  70. Slepetys J. Influence of cutting and management regimes on fodder galega for forage and seed production / J. Slepetys // Agronomy Research. — 2010. — Vol. 8. — No. Special III. — P.711–720.
  71. Susag L. The alkaloids of two species of Afrogalega / L. Susag, S. Mathenge, M. Benn // Biochemical systematics and ecology. — 2003. — Vol. 31. — No. 6. — P.645–647. DOI: 10.1016 / S0305-1978 (02) 00224-7.
  72. Possibilities of using fodder galega in the energy sector and agriculture / B. Symanowicz, M. Becher, S. Kalembasa, S. Jeżowski // Applied Ecology and Environmental Research. — 2019. — Vol. 17. — No. 2. — P.2677–2687. DOI: http://dx.doi.org/10.15666/aeer/1702_26772687.
  73. Parameters of antioxidant activity of Galega officinalis L. and Galega orientalis Lam. (Fabaceae Lindl.) plant raw material / O. Vergun, O. Shymanska, D. Rakhmetov et al. // Potravinarstvo Slovak Journal of Food Sciences. — 2020. — Vol. 14. — P.125–134. Doi.org/10.5219/1271.
  74. Võsa T. Growing technology and production costs for dry mass for direct burning and green mass for biogas of Galega Orientalis / T. Võsa, H. Meripõld // Agronomy Research. — 2008. — Vol. 6. — No. Special Issue. — P.415–421.
  75. Wong E. The oestrogenic activity of white clover (Trifolium repens L.) / E. Wong, D. S. Flux, G. C. M. Latch // New Zealand journal of agricultural research. — 1971. — Vol. 14. — No. 3. — P.639–645.
  76. Zeller W. E. Redesigning forages with condensed tannins / W. E. Zeller, J. H. Grabber // Progressive Forage Grower. — 2015. — Vol. 16. — P.7–8.

Обсуждение закрыто.