УДК 632.4
Влияние азотного удобрения на распространённость и таксономический состав семенной инфекции яровой пшеницы
Келер В. В., кандидат сельскохозяйственных наук
Хижняк С. В., доктор биологических наук
Овсянкина С. В., кандидат биологических наук
Шеклеин Д. М.
Машковская Э. Д.
ФГБОУ ВО «Красноярский государственный аграрный университет», Институт агроэкологических технологий
660049, Россия, г. Красноярск, пр-т Мира, д. 90
E-mail: vica_kel@mail.ru
Цель работы — изучить влияние азотных удобрений на распространённость и таксономический состав вызываемой грибами инфекции семян яровой пшеницы (Triticum aestivum L.). Исследования проводились в 2019–2020 годах. Семь сортов пшеницы (Алтайская 70, Алтайская 75, Курагинская 2, Новосибирская 15, Новосибирская 29, Новосибирская 31, Новосибирская 41) были выращены с использованием зерновых в качестве предшественника, в Минусинском районе Красноярского края, с азотными удобрениями и без удобрений, после чего семена урожая были изучены на наличие фитопатогенных грибов. Патогенный комплекс в семенах был представлен видами Fusarium spp., Bipolaris sorokiniana и Alternaria spp. (соответственно 45,1, 34,3 и 20,6% от общего количества грибных изолятов). Средняя по сортам и вариантам распространённость семенной инфекции составила 41,2%. Удобрение статистически значимо (p<0,001) снизило среднюю распространённость инфекции семян с 50,0% (без удобрения) до 32,4% (с удобрением). Эффект удобрения сильно зависел от сорта. Максимальное снижение распространённости инфекции (63 п.п.) наблюдалось у сорта Новосибирская 29, в то время как у сортов Курагинская 2, Новосибирская 15, Новосибирская 31, Новосибирская 41 снижение составило 11, 33, 18 и 20 п.п. соответственно. Сорт Алтайская 70 не показал статистически значимых различий по распространённости между вариантами с удобрением и без удобрения (соответственно 49 и 43%). У сорта Алтайская 75 удобрение статистически значимо (p<0,05) увеличило распространённость заражения семян на 16 п.п. Удобрение не повлияло на средний состав патогенного комплекса, но статистически значимо изменило таксономический состав патогенного комплекса у отдельных сортов.
Ключевые слова: яровая пшеница, Красноярский край, инфекция семян, Fusarium, Bipolaris, Alternaria, азотное удобрение.
Семенная инфекция, вызываемая комплексом фитопатогенных грибов р.р. Fusarium, Bipolaris и Alternaria, является общемировой проблемой при возделывании зерновых культур. Данная проблема актуальна и для Красноярского края (Хижняк, 2012; Хижняк, 2014). Если заражение семян грибами р. Bipolaris приводит только к снижению посевных качеств, то заражение грибами р.р. Fusarium и Alternaria, наряду со снижением посевных качеств, ведёт к снижению потребительских свойств урожая в связи с накоплением в зерне микотоксинов. Среди наиболее опасных микотоксинов, накапливающихся в зерне при инфицировании грибами р. Fusarium, называют зеараленон, фуминозин B1 и трихотецены (включая дезоксиниваленол и T-2 токсин). Наиболее опасными микотоксинами, продуцируемыми грибами р. Alternaria, являются альтернариол, альтернариол-метиловый эфир, альтертоксины, альтенуен, тенуазоновая кислота и тентоксин. При употреблении в пищу продуктов переработки зерна, поражённого грибами р.р. Fusarium и Alternaria, указанные токсины способны вызывать гематологические заболевания, поражение желудочно-кишечного тракта, заболевания сердечно-сосудистой и нервной систем, нарушение эмбрионального развития, хромосомные изменения (Ганнибал, 2007; Antonissen, 2014; Lee, 2015; Bottalico, 1998; Ji, 2019).
В качестве одного из компонентов интегрированной защиты растений от болезней ряд авторов рассматривают применение удобрений. Однако экспериментальные данные о влиянии удобрений на распространённость и интенсивность болезней сельскохозяйственных растений носят противоречивый характер (Veresoglou, 2013). Настоящая работа посвящена анализу влияния азотного удобрения на распространённость инфекции семян мягкой яровой пшеницы Triticum aestivum L. в условиях Минусинской лесостепи. Исследования проводились в 2019–2020 годах.
Цель исследований — изучение влияния азотного удобрения на восприимчивость сортов мягкой яровой пшеницы сибирской селекции к грибным возбудителям инфекции семян.
Задачи исследований — сравнение распространённости и таксономического состава возбудителей семенной инфекции на удобренном и неудобренном фонах; изучение сортовой специфики применительно к влиянию азотного удобрения на распространённость инфекции семян; изучение сортовой специфики применительно к влиянию удобрения на таксономический состав возбудителей инфекции семян.
Объектом исследований служило зерно семи сортов мягкой яровой пшеницы: Курагинская 2 (селекции Красноярского НИИСХ – обособленного подразделения ФИЦ КНЦ СО РАН (г. Красноярск)); Новосибирская 15, Новосибирская 29, Новосибирская 31, Новосибирская 41 (селекции Федерального исследовательского центра «Институт цитологии и генетики СО РАН» (г. Новосибирск)); Алтайская 70, Алтайская 75 (селекции ФГБНУ «Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий» (г. Барнаул)), полученное на ГСУ п. Большая Ничка (Минусинский район, Минусинская лесостепь) на зерновом (пшеница) предшественнике. Почва — чернозём выщелоченный. Результаты почвенного анализа: рНсол — 6,7, обеспеченность нитратным азотом — низкая (10,2 мг/кг), подвижным фосфором — высокая (254,0 мг/кг) и обменным калием — высокая (288 мг/кг). В качестве удобрения, на основе результатов агрохимического анализа, применяли аммиачную селитру (34,4%) в дозе 70 кг д.в. на 1 га (Келер, 2019; Martynova, 2020). Контролем служил неудобренный фон. Заражённость семян определяли в соответствии с ГОСТ 12044-93 «Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения заражённости болезнями» методом рулонной культуры, идентификацию возбудителей проводили методом светопольной микроскопии по характеру конидиального спороношения. Сравнение образцов по распространённости инфекции в случае множественного сравнения проводили с помощью критерия χ2, а в случае парного сравнения — с помощью точного F-теста для таблиц 2×2.
Результаты исследований. Средняя по сортам и вариантам распространённость грибной инфекции семян составила 41,2%. Удобрение статистически значимо (p<0,001) снизило среднюю распространённость инфекции семян с 50,0% (без удобрения) до 32,4% (с удобрением). Эффект удобрения в плане снижения распространённости статистически значимо (p<0,001) зависел от сорта (рис. 1).
Максимальное снижение распространённости (63 п.п.) наблюдалось у сорта Новосибирская 29. У сортов Курагинская 2, Новосибирская 15, Новосибирская 31, Новосибирская 41 снижение распространённости составило соответственно 11, 33, 18 и 20 п.п. Сорт Алтайская 70 не показал статистически значимых различий по распространённости между вариантами с удобрением и без удобрения (соответственно 49 и 43%). У сорта Алтайская 75 удобрение, напротив, статистически значимо (p<0,05) увеличило распространённость заражения семян на 16 п.п.
Рис. 1. Распространённость семенной инфекции в исследуемых образцах на удобренном и неудобренном фонах, %
Возбудители семенной инфекции были представлены комплексом видов р.р. Fusarium и Alternaria, а также видом Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker (1959). В среднем по сортам удобрение не оказало статистически значимого влияния на состав патогенного комплекса. На неудобренном фоне на долю представителей р. Fusarium пришлось 47,4% патокомплекса, на долю представителей B. sorokiniana — 32,6%, на долю представителей р. Alternaria — 20,1%. На фоне применения удобрения доля представителей р. Fusarium составила 41,7% патокомплекса, доля B. sorokiniana — 37,0%, доля представителей р. Alternaria — 21,3% (рис. 2).
Так, у сорта Новосибирская 31 применение удобрения привело к трёхкратному снижению доли Fusarium spp. в патокомплексе. В противоположность этому у сорта Новосибирская 15 на фоне удобрения произошло почти шестикратное увеличение доли Fusarium spp. в комплексе возбудителей. Аналогичный разброс реакции на применение удобрений наблюдался и для других возбудителей семенной инфекции (рис. 3).
Рис. 2. Таксономический состав возбудителей семенной инфекции семян в среднем по сортам на удобренном и неудобренном фонах, % от числа выделенных изолятов
Рис. 3. Таксономический состав возбудителей семенной инфекции у разных сортов на неудобренном фоне (бу) и на фоне удобрения (уд)
Корреляционный анализ не выявил статистически значимой связи между распространённостью инфекции на неудобренном фоне (в контроле) и изменениями распространённости при применении удобрения (рис. 4).
Рис. 4. Изменение распространённости семенной инфекции у сортов при применении удобрения в зависимости от распространённости на неудобренном фоне:
А70 — Алтайская 70; А75 — Алтайская 75; К2 — Курагинская 2; Н15 —Новосибирская 15; Н29 — Новосибирская 29; Н31 — Новосибирская 31; Н41 — Новосибирская 41
Тем не менее у отдельных сортов удобрение вызвало статистически значимые, хотя и разнонаправленные изменения таксономического состава комплекса возбудителей семенной инфекции. Несмотря на отсутствие прямой связи между распространённостью инфекции на неудобренном фоне (в контроле) и изменениями распространённости при применении удобрения, множественный регрессионный анализ позволил статистически значимо (p<0,05, коэффициент детерминации R2=0,979) связать степень снижения распространённости инфекции при применении удобрения с распространённостью Fusarium spp., Bipolaris sorokiniana, Alternaria spp. и общей распространённостью семенной инфекции в контрольном варианте (рис. 5).
Рис. 5. Экспериментальные и теоретические (рассчитанные по уравнению множественной регрессии) изменения распространённости инфекции семян у исследуемых сортов при применении удобрения:
А70 — Алтайская 70; А75 — Алтайская 75; К2 — Курагинская 2; Н15 —Новосибирская 15; Н29 — Новосибирская 29; Н31 — Новосибирская 31; Н41 — Новосибирская 41
Заключение. Проведённые исследования показали, что применение азотного удобрения в условиях Минусинской лесостепи статистически значимо влияет как на распространённость, так и на таксономический состав возбудителей грибной инфекции семян у сортов мягкой яровой пшеницы, районированных в Красноярском крае. В среднем по семи сортам удобрение привело к снижению распространённости семенной инфекции более чем в 1,5 раза, или на 17,6 п.п., в сравнении с неудобренным фоном. При этом усреднённый по сортам таксономический состав возбудителей не претерпел существенных изменений. Однако реакция сортов на применение удобрения статистически значимо различалась в плане как распространённости, так и таксономического состава возбудителей семенной инфекции. Эффект удобрения варьировался от снижения распространённости на 63 п.п. (сорт Новосибирская 29) до повышения распространённости на 16 п.п. (сорт Алтайская 75). Изменения таксономического состава патогенного комплекса при применении удобрения варьировались от трёхкратного снижения (сорт Новосибирская 31) до почти шестикратного увеличения (сорт Новосибирская 15) доли Fusarium spp. в комплексе возбудителей; аналогичный разброс реакции на применение удобрений наблюдался и для других возбудителей семенной инфекции. Таким образом, при использовании азотных удобрений в качестве агротехнического приёма для снижения распространённости инфекции семян, вызываемой Fusarium spp., Bipolaris sorokiniana и Alternaria spp., настоятельно необходимо учитывать сортовую специфику.
*Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства сельского хозяйства Российской Федерации в рамках выполнения темы «Разработка комплексного биопрепарата для защиты пшеницы от фузариоза и улучшения обеспеченности пшеницы азотом в условиях Сибири».
Литература
- Ганнибал Ф. Б. Токсигенность и патогенность грибов рода Alternaria для злаков / Ф. Б. Ганнибал; под ред. А. П. Дмитриева // Лаборатория микологии и фитопатологии им. А. А. Ячевского ВИЗР. История и современность. — СПб, 2007. — С.82–93.
- Келер В. В. Аспекты повышения продуктивности и рентабельности производства зерна яровой пшеницы в Красноярском крае / В. В. Келер, С. В. Хижняк // Вестник КрасГАУ. — 2019. — № 6. — С.28–34.
- Хижняк С. В. Состав микроскопических грибов, влияющих на качество и экологическую безопасность зерна пшеницы в ОПХ «Курагинское» Красноярского края / С. В. Хижняк, Е. Я. Мучкина, А. И. Машанов // Вестник КрасГАУ. — 2012. — № 1. — С.106–109.
- Хижняк С. В. Сортовая специфика восприимчивости яровой пшеницы к токсикогенным грибам, влияющим на качество и экологическую безопасность зерна / С. В. Хижняк, Е. Я. Мучкина // Вестник КрасГАУ. — 2014. — № 10. — С.88–92.
- The impact of Fusarium mycotoxins on human and animal host susceptibility to infectious diseases / G. Antonissen, A. Martel, F. Pasmans, R. Ducatelle, E. Verbrugghe, V. Vandenbroucke, S. Li, F. Haesebrouck, F. Van Immerseel, S. Croubels // Toxins. — 2014. — No. 6. — P.430–452.
- Bottalico A. Fusarium diseases of cereals: species complex and related mycotoxin profiles / A. Bottalico // Europe Journal of Plant Pathology. — 1998. — No. 2. — P.85–103.
- Occurrence, toxicity, production and detection of Fusarium mycotoxin: a review / F. Ji, D. He, A. O. Olaniran, M. P. Mokoena, X. Jianhong, Sh. Jianrong // Food Prod Process and Nutr. — 2019. — No. 6. Doi:10.1186/s43014-019-0007-2.
- Lee H. B. Alternaria in Food: Ecophysiology, Mycotoxin Production and Toxicology / H. B. Lee, A. Patriarca, N. Magan // Mycobiology. — 2015. — No. 2. — P.93–106.
- Martynova O. V. Dynamics of particle size formation in wheat grain in dependence on pesticides and nutrition background / O. V. Martynova, V. V. Keler, N. V. Shram // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. III International Scientific Conference: AGRITECH-III-2020: Agribusiness, Environmental Engineering and Biotechnologies. Krasnoyarsk Science and Technology City Hall of the Russian Union of Scientific and Engineering Associations. — 2020. — P.52021.
- Fertilization Аffects severity of disease caused by fungal plant pathogens / S. D. Veresoglou, E. K. Barto, G. Menexes, M. C. Rillig // Plant pathology. — 2013. — No. 62. — Р.961–969.
The impact of nitrogen on seed infection and pathogens of spring wheat
Keler V. V., PhD Agr. Sc.
Khizhnyak S. V., Dr. Biol. Sc.
Ovsyankina S. V., PhD Biol. Sc.
Sheklein D. M.
Mashkovskaya E. D.
Krasnoyarsk State Agrarian University, Institute of Agroecological Technologies
660049, Russia, Krasnoyarsk, Mira prospect, 90
E-mail: vica_kel@mail.ru
The aim of this research was to analyze the effect of nitrogen fertilizers on composition and virulence of pathogenic fungi affecting spring wheat seeds (Triticum aestivum L.). The experiment took place in Krasnoyarsk Territory in 2019–2020. Seven wheat varieties were used (“Altayskaya 70”, “Altayskaya 75”, “Kuraginskaya 2”, “Novosibirskaya 15”, “Novosibirskaya 29”, “Novosibirskaya 31”, “Novosibirskaya 41”) planted after gramineous. Such pathogens as Fusarium spp., Bipolaris sorokiniana and Alternaria spp. were found in plant seeds (45.1, 34.3 and 20.6%, respectively). Average infection rate amounted to 41.2%. Fertilizers significantly reduced seed contamination from 50.0% to 32.4% (p<0.001). Fertilizers’ impact significantly depended on genotype. The highest reduction in the infection rate (63 p. p. — percentage points) occurred for “Novosibirskaya 29” while “Kuraginskaya 2”, “Novosibirskaya 15”, “Novosibirskaya 31”, “Novosibirskaya 41” showed only 11, 33, 18 and 20 p. p. of decrease, respectively. “Altayskaya 70” showed no statistically significant response after fertilization (49 versus 43% under or without fertilization, respectively). Fertilizers significantly increased “Altayskaya 75” contamination with fungi by 16 p. p. (p<0.05). Fertilization had no effect on pathogen composition in general except for several varieties.
Keywords: spring wheat, Krasnoyarsk Territory, seed infection, Fusarium, Bipolaris, Alternaria, nitrogen fertilizer.
References
1. Gannibal F. B. Toksigennost i patogennost gribov roda Alternaria dlya zlakov / F. B. Gannibal; pod red. A. P. Dmitrieva // Laboratoriya mikologii i fitopatologii im. A. A. Yachevskogo VIZR. Istoriya i sovremennost. — St. Petersburg, 2007. — P.82–93.
2. Keler V. V. Aspekty povysheniya produktivnosti i rentabelnosti proizvodstva zerna yarovoy pshenitsy v Krasnoyarskom krae / V. V. Keler, S. V. Khizhnyak // Vestnik KrasGAU. — 2019. — No. 6. — P.28–34.
3. Khizhnyak S. V. Sostav mikroskopicheskikh gribov, vliyayushchikh na kachestvo i ekologicheskuyu bezopasnost zerna pshenitsy v OPKh “Kuraginskoe” Krasnoyarskogo kraya / S. V. Khizhnyak, E. Ya. Muchkina, A. I. Mashanov // Vestnik KrasGAU. — 2012. — No. 1. — P.106–109.
4. Khizhnyak S. V. Sortovaya spetsifika vospriimchivosti yarovoy pshenitsy k toksikogennym gribam, vliyayushchim na kachestvo i ekologicheskuyu bezopasnost zerna / S. V. Khizhnyak, E. Ya. Muchkina // Vestnik KrasGAU. — 2014. — No. 10. — P.88–92.
5. The impact of Fusarium mycotoxins on human and animal host susceptibility to infectious diseases / G. Antonissen, A. Martel, F. Pasmans, R. Ducatelle, E. Verbrugghe, V. Vandenbroucke, S. Li, F. Haesebrouck, F. Van Immerseel, S. Croubels // Toxins. — 2014. — No. 6. — P.430–452.
6. Bottalico A. Fusarium diseases of cereals: species complex and related mycotoxin profiles / A. Bottalico // Europe Journal of Plant Pathology. — 1998. — No. 2. — P.85–103.
7. Occurrence, toxicity, production and detection of Fusarium mycotoxin: a review / F. Ji, D. He, A. O. Olaniran, M. P. Mokoena, X. Jianhong, Sh. Jianrong // Food Prod Process and Nutr. — 2019. — No. 6. Doi:10.1186/s43014-019-0007-2.
8. Lee H. B. Alternaria in Food: Ecophysiology, Mycotoxin Production and Toxicology / H. B. Lee, A. Patriarca, N. Magan // Mycobiology. — 2015. — No. 2. — P.93–106.
9. Martynova O. V. Dynamics of particle size formation in wheat grain in dependence on pesticides and nutrition background / O. V. Martynova, V. V. Keler, N. V. Shram // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. III International Scientific Conference: AGRITECH-III-2020: Agribusiness, Environmental Engineering and Biotechnologies. Krasnoyarsk Science and Technology City Hall of the Russian Union of Scientific and Engineering Associations. — 2020. — P.52021.
10. Fertilization Affects severity of disease caused by fungal plant pathogens / S. D. Veresoglou, E. K. Barto, G. Menexes, M. C. Rillig // Plant pathology. — 2013. — No. 62. — P.961–969.