УДК 631.527.12:635.347
Генетические источники для селекции листовой капусты на кормовые цели
Артемьева А. М., кандидат сельскохозяйственных наук
ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова (ВИР)», отдел генетических ресурсов овощных и бахчевых культур
190000, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д. 42–44
ФГБНУ «Агрофизический институт» (АФИ), отдел светофизиологии растений и биопродуктивности агроэкосистем
190014, Россия, г. Санкт-Петербург, Гражданский пр-т, д. 14
E-mail: akme11@yandex.ru
Листовая капуста, объединяющая две группы разновидностей в составе вида капуста огородная (Brassica oleracea L.), имеет многоцелевое использование: в качестве ценного сочного корма для всех видов сельскохозяйственных животных и птицы, а также пищевое и декоративное. Широкое генетическое разнообразие культуры структурировано в 18 агроэкологических сортотипов. В последние годы культура в качестве кормовой незаслуженно забыта в России. Настоящая статья посвящена изучению хозяйственно ценных признаков 46 образцов листовой капусты из мировой коллекции генетических ресурсов ВИР им. Н. И. Вавилова при выращивании в Северо-Западном регионе РФ (г. Пушкин) в 2014–2020 годах. Установлены источники признаков продуктивности (массы растения, доли, высоты и диаметра стеблей, числа листьев, ветвистости): Schnitt Gelber Butter, Максилла, Lacta, Col Forrajera, местный сорт Черногории к-384 (урожайность 132–180 т/га при размещении 30 тыс. растений на 1 га). Выявлена устойчивость или высокая толерантность изученных сортообразцов листовой капусты к поражению болезнями (килой, пероноспорозом, альтернариозом, сосудистым бактериозом). Установлено, что к листогрызущим вредителям (капустной моли и капустной совке, а также к капустной мухе) устойчивы главным образом курчаволистные сорта различного происхождения и местные плосколистные сорта из Испании и Абхазии. Выделены источники высокого содержания аскорбиновой кислоты и пигментов (хлорофиллов, каротиноидов, антоцианов): главным образом местные и тёмноокрашенные сорта, включая сорт пальмовидной капусты с тёмно-зелёными листьями и гибрид листовой и брюссельской капусты с тёмно-фиолетовыми листьями. По комплексу ценных признаков выделены старый российский сорт Мозговая синяя сиверская, испанский местный сорт Berza alta, немецкий курчаволистный сорт Gruner halbhoher. Кормовая капуста заслуживает возвращения в рацион животных и, соответственно, расширения площадей её возделывания в РФ.
Ключевые слова: кормовая капуста, генофонд, продуктивность, устойчивость, питательная ценность, источники ценных признаков
Листовая капуста (Brassica oleracea L. convar. oleracea (DC.) Alef. и convar. fruticosa (Metzg.) Alef.) включает столовые, кормовые и декоративные типы. Кормовая капуста — один из наиболее ценных источников сочных кормов для всех видов сельскохозяйственных животных и птицы. Используется в свежем (предпочтительно неизмельчённом) и силосованном виде, в том числе в смеси с грубыми кормами, и для скармливания на корню, при высушивании — в виде высокобелкового сухого корма.
Культура морозостойкая: растения выдерживают морозы до –10°С, отдельные сортообразцы — до –20°С, при оттаивании листья не теряют окраски, а также вкусовых и питательных качеств. Это позволяет при отсутствии других зелёных кормов на 2–3 недели продлить пастбищный период при поукосном и пожнивном выращивании. Культура относительно засухоустойчива и устойчива к повреждению насекомыми и болезнями.
Культура высокоурожайная: урожай зелёной массы — 50–80 т/га и выше, потенциальная урожайность — до 150 т/га (Боос, 1982).
Питательная и диетическая ценность листовой капусты высока: содержание сухого вещества —12,7–23 и 10,2–15,8%; сырого белка — 2,6–7 и 1,4–2,2% в листьях и стеблях соответственно, при этом белок включает незаменимые аминокислоты лизин, треонин, триптофан, лейцин; сумма сахаров — 2,1–4,7 и 4,1–6,5%, содержание сахарозы — до 4%; клетчатки — 1,4–4,3 и 3,5–3,9%; аскорбиновой кислоты — 48–122 и 49–110 мг/100 г, у отдельных образцов — до 183–195 мг/100 г; каротина — 2,5–7 мг/100г, витамины В1, В2, В3, РР, К, Н, Е; фолиевая кислота; пектиновые вещества; биологически активные соединения; минеральные вещества — 1,4–1,9 и 1,2–1,3% в листьях и стеблях соответственно, прежде всего кальций, калий, фосфор и сера. Активны окислительные ферменты (аскорбиназа, пероксидаза, цитохромоксидаза) и расщепляющие углеводы (амилаза, гемицеллюлаза, сахараза) (Лизгунова, 1965; Ayaz et al., 2006).
Листовая капуста содержит вторичные метаболиты глюкозинолаты (до 15–18 мг/100 г), повышенное количество которых нарушает деятельность щитовидной железы. Поэтому максимальная суточная доза зелёной массы и силоса из кормовой капусты не должна превышать 20–25 кг на голову крупного рогатого скота.
Калорийность 1 кг листовой капусты — 705 кал. Усвояемость зелёного корма и силоса в среднем: белка — 68 и 72%, жира — 57 и 72%, клетчатки — 70 и 67%, безазотистых экстрактивных веществ — 80 и 75% соответственно. В 1 кг зелёного корма содержится 10 г перевариваемого белка, в силосе — 6 г; 1 корм. ед. содержится в 6,4 кг зелёного корма и в 8,2 кг силоса.
Генетическое разнообразие и распространение. Листовая капуста — древнейшая разновидность капусты огородной (Brassica oleracea L.); различные формы её известны со времен Древнего Египта и Древней Греции (Gomez-Campo, 1999; Gladis, Hammer, 2003). Предполагается, что культурные листовые капусты (B. oleracea convar. acephala и convar. fruticosa) произошли из Западного Средиземноморья, непосредственно от дикой капусты (B. oleracea ssp. oleracea (syn. B. oleracea var. sylvestris L., syn. Brassica sylvestris Mill.)), низкорослые формы (convar. acephala) дали начало португальской полукочанной капусте (Трончуде; var. сostata) (Dias, Monteiro, 1994), от которой произошла кочанная капуста (B. oleracea convar. Capitata). Предковая форма различных типов листовых капуст является спорной: I. Divaret и G. Thomas (1998) выделяют в качестве таковой мозговую капусту (B. oleracea convar. acephala (DC.) Alef. var. medullosa Thell.), а K. M. Song с коллегами (1988) — древовидную (B. oleracea convar. acephala (DC.) Alef. var. viridis L.), в то время как тысячеголовая (B. oleracea convar. fruticosa (Metzg.) Alef. var. ramosa DC.) всеми выделяется в отдельную группу. Группа разновидностей convar. acephala (DC.) Alef. включает также курчаволистную капусту (var. sabellica L.).
В настоящее время листовая капуста распространена повсеместно на земном шаре, но преимущественно — в европейских странах. В Россию она поступила вместе с белокочанной капустой из причерноморских колоний достоверно в средине первого тысячелетия н.э. В СССР на кормовые цели культура возделывалась более чем в 40 областях — от Заполярья до субтропиков; основные регионы возделывания — Нечернозёмная и Центральная зоны, Среднее Поволжье, Урал и Сибирь.
Листовая капуста полиморфна. Т. В. Лизгунова предложила агроэкологическую классификацию внутри культуры, выделила две группы сортотипов (плосколистные и курчаволистные) и определила географическую приуроченность различных типов (Лизгунова, 1984). Так, в Турции и Закавказье распространены формы низкорослые, на Балканах — среднерослые крупнолистные, в Западной, Центральной и Южной Европе — высокорослые тонкостебельные формы различной степени ветвистости (высокая влажность и агрофон увеличивают ветвистость, повышенные температуры способствуют росту стебля в высоту). Мозговые сорта с сильно утолщённым веретеновидным стеблем диаметром более 6,5 см, по мнению Т. В. Лизгуновой, эволюционно более молодые. В качестве кормовых используют преимущественно плосколистные типы.
Сортотип Мозговая зелёная возделывают в Центральной и Северной Европе, реже — в Северной Америке, этот тип шире других возделывался в России. Высокоурожайные сорта используются для скармливания в зелёном виде и силосования, чему способствует высокое содержание сахаров в стеблях. Растения высокорослые, неветвистые, диаметр стебля — 5–7 см, до 10 см. Толстостебельные сорта обычно менее облиственны.
У сортов сортотипа Мозговая красная масса стеблей достигает 75%; стебли отличаются хорошей лёжкостью и устойчивостью к заболеваниям.
Сортотип Древовидная: в Западной Европе и США вегетирующие в течение всего зимнего периода растения используют на зелёный корм. Растения среднерослые, неветвистые, крупнолистные, среднеурожайные, засухоустойчивые. Отличаются высоким удельным весом листьев в общем урожае (49–78%).
В Северо-Западной Европе возделывают близкие сортотипу Древовидная сорта сортотипа Фландрская с фиолетово-зелёной окраской листьев и сильным восковым налетом. Они отличаются высокой холодостойкостью, устойчивостью к поражению болезнями и вредителями.
Сортотип Тысячеголовая возделывают преимущественно в Англии и Франции на зелёный корм. Сорта среднерослые, сильноветвистые, облиственные (листья составляют 53–68% урожая), морозостойкие. После скармливания на корню листья отрастают. По урожайности эти сорта уступают мозговым.
Курчаволистные формы листовой капусты возделываются для пищевых и декоративных целей. Среди них находятся самые морозостойкие сорта капусты — низкорослые красноокрашенные, имеющие самое высокое содержание сухого вещества и аскорбиновой кислоты. Для повышения устойчивости кормовых сортов к длительному хранению и болезням используют гибридизацию с сортами этой разновидности, чаще со слабокурчавыми листьями; они высокорослые, слабоветвистые, с листьями зелёной, сизой или зеленовато-фиолетовой окраски, фиолетовыми стеблями (например, сорт Синяя гигантская из Германии).
В СССР были распространены следующие сорта кормовой капусты: Мозговая зелёная вологодская, Мозговая зелёная сиверская, Тысячеголовая, Подмосковная и Полярная 227. Два последних сорта отличаются крупными листьями, на долю которых приходится 70–75% урожая; у остальных сортов соотношение листьев и стеблей составляет примерно 1:1–1,5 (Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов, 1982).
В России к 2020 году допущен к выращиванию в качестве кормового только сорт Веха селекции МСХА (Brassica oleracea L. convar. acephala (DC.) Alef. var. viridis L.; 1991 год включения в Госреестр) силосного направления использования. Стебли высотой 109–118 см, листья сизо-зелёные, облиственность — 40–50%; урожайность зелёной массы — 56,6–96,0 т/га и сухого вещества — 7,6–16,8 т/га; содержание белка в сухом веществе — 11,4%, переваримость — 77,8%; вегетационный период — 142–180 дней; вредителями, пероноспорозом и сосудистым бактериозом поражается слабо.
Ещё пять сортов листовой капусты в Госреестре РФ относятся к курчаволистным и используются для пищевых и декоративных целей: голландские гибриды фирмы Bejo Zaden BV Редбор и Рефлекс (2000 год включения в Госреестр) и новые сорта (2020 год) Ингрид и Розмари (ООО «СДК-СИДС», Россия) и Black Magic (AL TOZER LTD, Великобритания).
Таким образом, благодаря высоким пищевым достоинствам листовая капуста заслуживает широкого использования в качестве кормовой культуры в РФ, но в то же время существующий сортимент крайне ограничен. Необходимо развёртывание селекционной работы по созданию новых сортов и гибридов с улучшенными свойствами, чему способствует существующее широкое генетическое разнообразие культуры.
Цель настоящей работы — поиск генетических источников признаков продуктивности, устойчивости к болезням и вредителям и ценного биохимического состава для селекции листовой капусты на кормовые цели.
Методика исследований. 46 сортообразцов листовой капусты выращивали на научно-производственной базе «Пушкинские и Павловские лаборатории ВИР» (г. Санкт-Петербург) в 2014–2020 годах, каждый образец проходил трёхлетнее изучение. Набор включал 36 образцов собственно кормовой капусты сортотипов Мозговая зелёная, Мозговая красная, Тысячеголовая, Древовидная и 10 образцов листовой капусты пищевого и декоративного назначения сортотипов Курчавая зелёная, Курчавая красная, Пальмовидная, а также гибрид листовой и брюссельской капусты (табл. 1). Схема посадки — 70×50 см, агротехника общепринятая для северо-запада РФ. Площадь учётной делянки — 7 м2 (на делянке 20 растений), повторность двукратная. Биохимический анализ проводили в лаборатории биохимии и молекулярной биологии ВИР по общепринятым методикам (Ермаков, Арасимович и др., 1972). Морфологическое, фенологическое, фитопатологическое описание проводили по дескриптору ВИР (Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции капусты, 1988). Часть образцов предварительно выращивали с использованием светоустановки АФИ в интенсивной культуре для определения скорости ростовых процессов и выделения ценных по содержанию питательных и биологически активных соединений образцов (Синявина, Удалова и др., 2016). Статистическая обработка данных проведена в программе Excel.
1. Список изученных образцов листовой капусты
№ кат. ВИР | Название | Происхождение |
Кормовые | ||
233 ст. | Мозговая зелёная сиверская | Россия, СЗНИИСХ |
278 ст. | Вологодская мозговая зелёная | Россия |
315 ст. | Подмосковная | Россия, ВИК |
333 ст. | Полярная 227 | Россия, ПОСВИР |
366 ст. | Веха | Россия, МСХА |
83 | Chou cavalier | Франция |
158 | Sutton’s Hardy Sprouting | Великобритания |
223 | Louisiana Sweet Collard Seed | США |
227 | Тысячеголовая | Нидерланды |
247 | Schnitt Gelber Butter | Германия |
261 | Чёрная Пхали | Грузия |
272 | Мозговая синяя сиверская | Россия, СЗНИИСХ |
277 | Мозговая красная | Россия |
311 | Chorynska Niebisna | Польша |
318 | Ветеран | Швеция |
320 | Gruner Angeliter | Германия |
323 | Sv. Tema | Швеция |
324 | Littmanns Stabil | Германия |
331 | Pastour | Франция |
334 | Максилла | Германия |
337 | Gruner Ring | Германия |
344 | Flamcaul | Франция |
345 | Caballar | Испания |
349 | Lacta | Франция |
351 | Col Forrajera | Испания |
360 | Bouve Galega | Португалия |
376 | Bouve Galega | Португалия |
377 | Collard HF1 Crop | Япония |
378 | Top Bunch F1 | Япония |
384 | Черногория | |
385 | Carols Kale Breeder | США |
вр. 278 | МСК-2 | Россия, МСХА |
вр. 296 | Berza (MBG 0024) | Испания |
вр. 297 | Berza (MBG 0031) | Испания |
вр. 299 | Berza (MBG 0091) | Испания |
вр. 300 | Berza alta | Испания |
Курчаволистные, пальмовидная, гибрид листовой и брюссельской капусты | ||
243 | Gruner halbhoher | Германия |
273 | Синяя курчавая | Россия |
313 | Dwarf Scotch | Канада |
386 | Lacinato | США |
вр. 290 | Кале красная | Россия |
вр. 301 | Scarlet | Швеция |
вр. 302 | Kadet | Швеция |
вр. 308 | Абхазия | |
вр. 309 | Абхазия | |
вр. 359 | Kalettes | Швеция |
Результаты исследований. Традиционно перед отечественными селекционерами стоят задачи повышения урожайности капусты, создания сортов и гибридов, устойчивых к болезням (киле, сосудистому бактериозу, в меньшей степени — к пероноспорозу и альтернариозу) и стрессам, с ценным биохимическим составом, в т.ч. обладающих антиоксидантной активностью (с высоким содержанием витаминов А, Е, селена, фенольных соединений и низким содержанием глюкозинолатов). Успех и продолжительность выведения новых сортов и гибридов зависят от правильного подбора исходного материала и использования новейших технологий скрининга и генетико-селекционной работы.
Источником селекционного материала служит мировая коллекция листовой капусты, хранящаяся в ВИР, которая включает 150 сортообразцов различного происхождения, преимущественно из Франции, Германии, Великобритании, Нидерландов, стран северной Европы, США и Канады. Статус образцов коллекции различен: староместные сорта составляют 35%; старые селекционные сорта (созданные до 1960 года) — 45%; современные селекционные сорта и гибриды — 20%.
В последние годы в коллекцию привлечены новые ценные формы: из Черногории поступили местные высокорослые высокооблиственные образцы листовой капусты, источники устойчивости к киле; из Португалии — местные формы листовой капусты Галега (Галисийская); из Абхазии и Армении поступили местные формы, используемые в пищевых и кормовых целях, низко- и среднерослые, высокооблиственные; из северной Испании привлечены местные крупнолистные образцы капусты, средневетвистые, урожайные; из Швеции — курчаволистные преимущественно декоративные сорта.
Вегетационный период кормовых сортов листовой капусты в Северо-Западном регионе — 140–160 дней, уборка — в конце сентября – средине октября.
Растения преимущественно раскидистые, среднего размера, крупные и очень крупные: диаметр — 50–115 см, высота — 35–115 см, листья слабоприподнятые, многочисленные, лировидные, различной окраски — от светло-зелёной до тёмно-фиолетовой.
В табл. 2 представлены морфологические показатели изученных сортов листовой капусты, связанные с продуктивностью, и урожайность при выращивании в Северо-Западном регионе России. Первые пять сортов стандартные (районированные в СССР) и районированный в настоящее время сорт Веха, принадлежащие сортотипам Мозговая зелёная и Тысячеголовая.
2. Показатели продуктивности изученных сортов листовой кормовой капусты (г. Пушкин, 2014–2020 гг.)
Название | Количество стеблей, шт. | Количество листьев, шт. | Высота/диаметр стебля, см | Масса растения, кг | Доля стеблей, % | Урожайность, кг/м2 |
Мозговая зелёная сиверская (к-233) | 1 | 25,5±1,9 | 77,9±9,2/7,2±1,5 | 3,6±0,2 | 52,0 | 10,3±0,1 |
Вологодская мозговая зелёная (к-278) | 1 | 33,7±3,1 | 73,5±7,2/6,9±1,9 | 3,4±0,7 | 52,8 | 9,7±1,3 |
Подмосковная (к-315) | 4–7 | 24,2±2,8 | 76,7±4,3/6,4±0,5 | 3,9±0,3 | 48,2 | 11,1±0,8 |
Полярная 227 (к-333) | 9–10 | 61,4±5,2 | 66,1±4,1/3,6±0,7 | 3,1±0,3 | 27,2 | 8,9±0,7 |
Веха (к-366) | 1 | 32,5±3,3 | 82,0±5,8/5,3±0,6 | 4,4±0,8 | 40,3 | 12,6±2,3 |
Chou cavalier (к-83) | 1–2 | 30,2±2,7 | 72,1±5,9/4,8±0,5 | 3,3±0,7 | 27,3 | 9,4±2,0 |
Sutton’s Hardy Sprouting (к-158) | 5–8 | 74,5±6,9 | 78,0±8,2/3,1±0,4 | 4,1±0,6 | 38,2 | 11,7±1,9 |
Louisiana Sweet Collard Seed (к-223) | 1–2 | 37,3±4,2 | 43,5±7,3/6,1±1,6 | 3,6±0,9 | 36,0 | 10,3±2,8 |
Тысячеголовая (к-227) | 5–12–20 | 82,8±7,4 | 81,0±9,5/2,8±0,4 | 3,8±0,4 | 40,3 | 10,9±1,2 |
Schnitt Gelber Butter (к-247) | 1 | 28,2±3,5 | 71,2±7,8/5,8±0,9 | 4,8±0,3 | 43,7 | 13,7±0,9 |
Чёрная Пхали (к-261) | 2–3 | 39,8±5,6 | 41±7,4/6,3±1,6 | 2,5±0,4 | 33,2 | 7,1±1,3 |
Мозговая синяя сиверская (к-272) | 1 | 28,3±3,4 | 86±6,3/8,5±1,9 | 6,0±0,6 | 45,5 | 17,2±1,8 |
Мозговая красная (к-277) | 1 | 36,1±4,3 | 80,8±8,4/6,8±1,6 | 3,3±0,7 | 51,9 | 9,4±2,0 |
Chorynska Niebisna (к-311) | 1–3 | 42,6±3,1 | 102,5±11,2/6±1,3 | 3,6±0,6 | 45,5 | 10,3±1,7 |
Ветеран (к-318) | 1 | 23,3±1,6 | 59,7±8,9/6,2±1,2 | 3,4±0,3 | 47,6 | 9,7±0,9 |
Gruner Angeliter (к-320) | 1 | 23,1±2,5 | 88,1±7,5/5,4±0,8 | 3,8±0,8 | 48,7 | 10,9±2,3 |
Sv. Tema (к-323) | 1 | 22,2±1,5 | 85±4,5/6,8±2,1 | 2,7±0,2 | 55,5 | 7,7±0,6 |
Littmanns Stabil (к-324) | 1 | 20,5±2,9 | 82,5±7,6/7,4±2,2 | 3,2±0,5 | 48,2 | 9,1±1,3 |
Pastour (к-331) | 1 | 30,8±3,6 | 80,4±7,5/6,9±1,3 | 3,7±0,4 | 40,3 | 10,6±1,2 |
Максилла (к-334) | 3–15 | 57,4±3,7 | 70,9±5,5/5,3±0,6 | 4,5±0,4 | 43,2 | 12,9±0,9 |
Gruner Ring (к-337) | 6–10 | 22,8±3,4 | 76,9±9,0/5,7±0,9 | 3,1±0,3 | 46,7 | 8,9±0,9 |
Flamcaul (к-344) | 1 | 34,0±3,7 | 60,9±6,8/4,2±0,5 | 3,5±0,4 | 25,6 | 10,0±1,2 |
Caballar (к-345) | 5–9 | 55,4±4,2 | 62,9±6,4/4,1±0,4 | 3,8±0,7 | 33,1 | 10,9±2,1 |
Lacta (к-349) | 1 | 27,5±2,2 | 45,1±8,8/6,6±1,2 | 5,1±0,4 | 33,2 | 14,6±1,0 |
Col Forrajera (к-351) | 5–8 | 46,4±2,2 | 50,6±5,3/5,4±1,1 | 4,5±0,4 | 26,5 | 12,9±1,2 |
Bouve Galega (к-360) | 1 | 25,6±2,5 | 58,4±3,2/3,3±0,3 | 3,1±0,4 | 32,5 | 8,9±1,3 |
Bouve Galega ( к-376) | 1 | 34,8±3,2 | 68,2±4,8/4,9±0,7 | 3,8±0,6 | 36,4 | 10,9±1,6 |
Collard HF1 Crop (к-377) | 1–2 | 38,2±4,2 | 46,1±4,8/4,2±0,6 | 3,7± 0,8 | 38,0 | 10,6±2,3 |
Top Bunch F1 (к-378) | 1 | 26,1±2,7 | 35,1±5,1/3,3±0,3 | 2,8±0,5 | 33,4 | 8,0±1,5 |
К-384 | 1 | 32,5±3,6 | 95,3±11,4/4,7±0,8 | 4,7±0,3 | 42,1 | 13,4±1,0 |
Carols Kale Breeder (к-385) | 1 | 25,3±3,3 | 36,2±4,3/3,9±0,8 | 3,7±0,8 | 40,3 | 10,6±2,1 |
МСК-2 (вр. к-278) | 1 | 37,3±3,9 | 88,4±6,3/6,3±1,1 | 4,2±0,6 | 44,3 | 12,0±1,9 |
Berza (MBG 0024) (вр. к-296) | 3–7 | 50,2±4,2 | 35,4±4,6/3,2±0,3 | 1,4±0,2 | 56,4 | 4,0±0,6 |
Berza (MBG 0031) (вр. к-297) | 5–13 | 104,2±10,1 | 35,2±2,5/3,5±04 | 1,8±0,3 | 44,3 | 5,1±1,0 |
Berza (MBG 0091) (вр. к-299) | 3–13 | 50,5±3,9 | 38,0±3,7/3,1±0,4 | 1,5±0,2 | 42,0 | 4,3±0,7 |
Berza alta (вр. к-300) | 6–8 | 115,0±23,1 | 92,5±11,2/2,7±0,5 | 4,9±0,8 | 35,5 | 14,0±2,2 |
Gruner halbhoher (к-243) | 1 | 31,3±2,1 | 85,2±6,1/3,1±0,4 | 4,4±0,4 | 45,2 | 12,6±1,3 |
Синяя курчавая (к-273) | 1 | 37,4±5,8 | 82,4±10,8/5,5±0,6 | 3,9±0,5 | 44,2 | 11,1±1,5 |
Dwarf Scotch (к-313) | 2–3 | 25,3±3,6 | 36,1±4,2/2,7±0,4 | 1,9±0,2 | 33,5 | 5,4±0,6 |
Lacinato (к-386) | 1 | 29,5±4,3 | 68,2±4,1/3,4±0,6 | 1,8±0,4 | 41,5 | 5,1±1,2 |
Кале красная (вр. к-290) | 1 | 42,3±4,5 | 76,3±6,4/4,9±0,5 | 3,5±0,5 | 41,0 | 10,0±1,5 |
Scarlet (вр. к-301) | 1 | 54,5±10,3 | 65,5±1,2/2,8±0,2 | 1,8±0,3 | 26,6 | 5,1±0,9 |
Kadet (вр. к-302) | 1 | 49,0±10,2 | 58,0±5,3/2,5±0,2 | 1,7±0,2 | 62,1 | 4,9±0,6 |
вр. к-308 | 5–11 | 55,3±4,3 | 61,2±7,4/2,8±0,4 | 2,5±0,4 | 41,1 | 7,1±1,1 |
вр. к-309 | 7–11 | 59,6±14,8 | 50,2±12,5/2,5±0,7 | 3,2±0,7 | 43,8 | 9,1±2,1 |
Kalettes (вр. к-359) | 1 | 38,3±5,4 | 79,2±5,8/3,2±0,4 | 3,5±0,3 | 41,5 | 10,0±0,7 |
Среднее | 61,5/4,9 | 3,4 | 40,4 | 9,8 | ||
Медиана | 62,1/5,3 | 3,4 | 42,4 | 10,1 | ||
Стандартное отклонение | 19,9/1,6 | 0,9 | 9,1 | 2,9 | ||
НСР0,05 | 9,8/0,8 | 0,5 | 4,7 | 1,3 |
Большая масса растения, достоверно превышающая показатели стандартных сортов и среднее популяционное значение признака, отмечена у кормовых сортов: российского сорта Мозговая синяя сиверская (к-272) селекции СЗНИИСХ (Ленинградская обл.), урожайность его при размещении 28 600 растений на га — 172 т/га; немецких сортов Schnitt Gelber Butter (к-247, гибрид между сортами сортотипов Мозговая и Жёлтая масляная), урожайность — 138 т/га; Максилла (к-334, Тысячеголовая), урожайность — 129 т/га; французского сорта Lacta (к-349, Мозговая), урожайность — 146 т/га; испанских ветвистых сортов Col Forrajera (к-351), урожайность — 129 т/га; Berza alta (вр. к-300), урожайность — 140 т/га; местного сорта из Черногории (к-384), урожайность — 134 т/га. Высокая урожайность отмечена также у курчаволистного немецкого сорта Gruner halbhoher (к-243) — 126 т/га.
Число листьев на растении варьировалось у изученных образцов значительно — 21–115 шт.; самым большим числом листьев выделились сорта сортотипа Тысячеголовая из Испании Berza (вр. к-297) и Berza alta (вр. к-300).
Высота стебля находилась в пределах 35–102 см; самый высокий стебель отмечен у польского мозгового сорта Chorynska Niebisna (к-311) и испанского сорта Berza alta (вр. к-300). Изменчивость признака «диаметр стебля» — 2,7–8,5 см, самый толстый стебель — у мозговых сортов, особенно у Мозговой зелёной сиверской (к-233), Мозговой синей сиверской (к-272), немецкого сорта Littmanns Stabil (к-324) (рис. 1, 2).
Эти образцы могут служить источниками ценных признаков при селекции на продуктивность.
Рис. 1. Berza alta (вр. к-300, Испания)
Рис. 2. Мозговая синяя сиверская (к-272, Россия, СЗНИИСХ)
Наиболее распространённые вредители капусты — трипсы, капустная муха, листогрызущие капустные моль и совка. В центральных и южных областях России ущерб от этих вредителей достигает 50% в виде потери или повреждения урожая, причём химические меры борьбы не дают значительного эффекта. В Северо-Западном регионе на капустных культурах отмечены семь видов трипсов. Трипсы поражают все культуры вида капуста огородная, но листовая капуста наиболее устойчива среди разновидностей вида; существенного снижения урожая трипсы не вызывают. Распространение листогрызущих вредителей усилилось в последние годы в связи с расширением посевов рапса, поэтому в селекционных программах возрастает роль генетических источников устойчивости, в том числе местных форм с высокой адаптивностью.
Практически устойчивы к листогрызущим вредителям образцы листовой капусты из Великобритании Suttons Hardy Sprouting (к-158), из Германии — Gruner halbhoher (к-243), из Канады — Dwarf Scotch (к-313), из США — Carols kale (к-385) и Lacinato (к-386) (рис. 3), из Швеции — Scarlet (вр. к-301), Kadet (вр. к-302), испанские местные образцы Berza MGBBRS (вр. кк-296, 297, 300), местные сорта из Абхазии вр. кк-308 и 309 (степень поражения 0–0,5 балла); в высокой степени устойчивы (степень поражения 0,5–1 балл) образцы Schnitt Gelber Butter (к-247, Германия) с маркерным признаком очень светлой окраски листьев, Berza MGBBRS (вр. к-299, Испания), а также стандартный сорт Вологодская мозговая зелёная (к-278) (рис. 3). К капустной мухе устойчивы сорта из Швеции Scarlet (вр. к-301) и Kadet (вр. к-302), местные формы из Абхазии вр. кк-308 и 309.
Рис. 3. Неустойчивый к поражению капустной совкой образец кольраби Венская белая к-232 (степень поражения 4 балла) и устойчивые к поражению капустной совкой образцы листовой капусты Carols kale (к-385) и Lacinato (к-386) (степень поражения 0–0,5 балла)
Наиболее распространённые болезни капустных культур: кила, пероноспороз, альтернариоз, сосудистый бактериоз. Устойчивость и высокую толерантность к киле на закиленном фоне показали все образцы листовой капусты. На основе сорта листовой капусты Мозговая синяя в МСХА им. К. А. Тимирязева создан донор устойчивости МСК-2 (гены pb1, pb2) (вр. к-278).
Полная устойчивость к ложной мучнистой росе у культур рода капуста встречается редко; однако образцы листовой капусты устойчивы в высокой степени; альтернариозом и сосудистым бактериозом поражаются в слабой степени.
В результате биохимических исследований коллекции листовой капусты установлены сортотипы, в составе которых следует искать источники ценных элементов биохимического состава для селекции на качество (Соловьёва, Артемьева, Корчемная, 2004; Артемьева, Соловьёва, 2018).
По содержанию белка сортотипы листовой капусты различались несущественно: среднее содержание белка в сухом веществе — 21,87±2,46%, до 24,0%. Средняя сумма сахаров в наших исследованиях составила 4,32±0,77%, пределы изменчивости содержания сахаров — 2,20–6,72%. У сортов сортотипов Курчавая зелёная и Мозговая фиолетовая отмечено самое высокое содержание сахаров (5,1–6,5%).
Содержание аскорбиновой кислоты у листовой капусты одно из самых высоких среди капустных культур — 73,4±51,4 мг/100 г, до 190,0 мг/100 г. Самое высокое содержание аскорбиновой кислоты установлено у сортов сортотипов Мозговая зелёная и Мозговая фиолетовая.
Листовая капуста отличается высоким содержанием пигментов, имеющих высокую биологическую активность. Содержание каротиноидов — в среднем 58,1±24,8 мг/100 г, до 93,0 мг/100 г; каротинов — 9,51±3,54 мг/100 г, до 13,0 мг/100 г; содержание β-каротина (провитамина А) — 5,14±2,29 мг/100 г, до 8,37 мг/100 г. Высокое содержание β-каротина установлено у сортов сортотипов Мозговая зелёная и Мозговая фиолетовая (4,9–7,6 мг/100 г).
Листовая капуста — лидер среди капустных культур по содержанию хлорофиллов — 106,4±24,8 мг/100 г, отношение хлорофилла a к хлорофиллу b — в среднем 2,3:1. Самое высокое содержание хлорофиллов отмечено у сортов сортотипов Мозговая зелёная и Курчавая зелёная (103,3–155,7 мг/100 г). Красноокрашенные сорта листовой капусты содержат антоцианы (в среднем 317±309,1 мг/100 г, до 808,9 мг/100 г).
Сорта сортотипов Тысячеголовая и Мозговая зелёная отличаются пониженным содержанием глюкозинолатов — 6,24–9,13 мг/100 г.
В наших исследованиях высоким содержанием хлорофиллов и каротиноидов выделились кормовые сорта сортотипа Тысячеголовая: испанский местный сорт Berza alta (вр. к-300) и местный сорт из Абхазии (вр. к-309) (табл. 3).
Ценный биохимический состав по комплексу признаков (высокому содержанию аскорбиновой кислоты, каротиноидных пигментов и антоциана) отмечен у курчаволистного сорта Синяя курчавая (к-273, Россия) и нового сорта Кале красная (вр. к-290, Россия). Очень высокое содержание аскорбиновой кислоты, хлорофиллов и каротиноидов найдено у сорта чёрной Римской капусты (сортотип Пальмовидная) Lacinato (вр. к-282, США). Высокое содержание хлорофиллов, β-каротина и антоцианов установлено у гибридной формы между листовой и брюссельской капустой Kalettes (вр. к-359, Швеция). Последние сортообразцы могут служить источниками высокого содержания ценных биохимических компонентов для кормовых сортов капусты в селекционных программах. Все выделенные образцы отличаются высоким содержанием белка.
3. Содержание белка и биологически активных веществ (витаминов и пигментов) у перспективных образцов листовой капусты (Пушкин, 2019–2020 гг.)
Название сорта | Белок (в сухом веществе) | Аскорбиновая кислота | Хлоро-филл a | Хлоро-филл b | Кароти-ноиды | Каротины | β-каротин | Антоцианы |
% | мг/100 г | мг/100г | мг/100г | мг/100г | мг/100г | мг/100г | мг/100г | |
Berzaalta (вр. к-300) | 23,9 | 35,4 | 113,1 | 50,81 | 26,5 | 11,8 | 7,2 | 12,2 |
вр. к-309 | 22,4 | 38,9 | 99,2 | 51,24 | 26,0 | 11,7 | 6,6 | 22,1 |
Синяя курчавая (к-273) | 22,5 | 138,0 | 59,5 | 27,21 | 49,9 | 8,6 | 4,4 | 525,0 |
Кале красная (вр. к-290) | 23,1 | 144,2 | 85,6 | 39,11 | 74,9 | 11,9 | 6,9 | 808,9 |
Lacinato (к-386) | 22,8 | 170,0 | 126,7 | 56,70 | 92,8 | 12,9 | 8,4 | 34,0 |
Kalettes (вр. к-359) | 23,5 | 43,7 | 109,0 | 54,76 | 32,6 | 8,4 | 7,5 | 139,7 |
Среднее | 21,9 | 69,2 | 87,7 | 39,26 | 41,5 | 8,9 | 5,9 | 157,1 |
Стандартное отклонение | 2,5 | 53,4 | 27,6 | 13,69 | 23,9 | 3,2 | 1,7 | 259,2 |
Медиана | 21,2 | 38,9 | 86,9 | 39,11 | 29,6 | 8,4 | 6,6 | 46,6 |
Заключение. В результате исследований коллекции кормовых, пищевых и декоративных сортов листовой капусты выделены образцы продуктивные, устойчивые к вредителям и болезням, с ценным биохимическим составом для непосредственного использования в кормопроизводстве и в качестве источников ценных признаков в селекционных программах. Самой высокой продуктивностью отличаются российский сорт Мозговая синяя сиверская (урожайность при площади питания 70×50 см — 172 т/га), немецкие сорта Schnitt Gelber Butter (урожайность — 138 т/га) и Максилла (129 т/га), французский сорт Lacta (146 т/га), испанские ветвистые сорта Col Forrajera (129 т/га) и Berza alta (140 т/га), местный сорт из Черногории к-384 (134 т/га).
Выделенные образцы с высокой устойчивостью к вредителям не отличаются высокой продуктивностью, в основном это курчаволистные и местные формы. Выявлена устойчивость и высокая толерантность всех изученных образцов листовой капусты к киле на закиленном фоне, ложной мучнистой росе, альтернариозу и сосудистому бактериозу в Северо-Западном регионе России.
Найдены образцы с высоким содержанием белка и β-каротина, отдельные из них содержат большое количество аскорбиновой кислоты, фотосинтетических пигментов и флавоноидов антоцианов.
Наиболее ценные образцы по комплексу признаков: российские Мозговая зелёная сиверская, Мозговая синяя сиверская, местный сорт из Черногории, местный сорт из Испании Berza alta, сорт из Германии Gruner halbhoher.
Литература
1. Артемьева А. М. Анализ филогенетических связей вида Brassica oleracea L. (капуста огородная) / А. М. Артемьева, Э. Клоке, Ю. В. Чесноков // Вестник ВОГиС. — 2009. — Т. 13. — № 4. — С.759–771.
2. Артемьева А. М. Генетическое разнообразие и биохимическая ценность капустных овощных растений рода Brassica L. / А. М. Артемьева, А. Е. Соловьёва // Вестник Новосибирского ГАУ. — 2018. — № 4 (49). — С.50–61.
3. Боос Г. В. Кормовая капуста / Г. В. Боос. — Ленинград: Лениздат, 1979. — 72 с.
4. Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории Российской Федерации. Т. 1. Сорта растений. — 2020.
5. Биохимические методы изучения растений / А. И. Ермаков, В. В. Арасимович, М. И. Иконникова, Н. П. Ярош, Г. А. Луковникова. — Ленинград: Наука, 1972. — 520 с.
6. Лизгунова Т. В. Капуста / Т. В. Лизгунова. — Ленинград: Сельхозгиз, 1965. — 384 с.
7. Лизгунова Т. В. Культурная флора СССР. Т. 11. Капуста / Т. В. Лизгунова. – Ленинград: Наука, 1984. — 328 с.
8. Изучение и поддержание коллекции капусты: методические указания / Сост. Г. В. Боос, Т. И. Джохадзе, А. М. Артемьева и др. — Ленинград: ВИР, 1988. — 118 с.
9. Соловьёва А. Е. Капустные растения рода Brassica (характеристика образцов по основным биохимическим показателям качества): каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 756 / А. Е. Соловьёва, А. М. Артемьева, Н. А. Корчемная. — Санкт-Петербург: ВИР, 2004. — 56 с.
10. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов / Под ред. Д. Д. Брежнева. — Ленинград: Сельхозгиз, 1982. — 416 с.
11. Оценка хозяйственно ценных свойств растений (на примере капустных культур вида Brassica rapa L. и B. oleracea L.) в условиях интенсивной светокультуры / Н. Г. Синявина, О. Р. Удалова, А. М. Артемьева, А. А. Кочетов, Г. В. Мирская, Н. А. Рушина, Г. Г. Панова // Материалы XII международной конференции «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». — Москва: РУДН, 2016. — С.455–458.
12. Nutrient contents of kale (Brassica oleracea L. var. acephala DC.) / F. A. Ayaz, R. H. Glew, M. Millson, H. S. Huang, L. T. Chuang, C. Sanz, S. Hayırlıoglu // Food Chemistry. — 2006. — No. 96 (4). — P.572–579.
13. Dias J. S. Taxonomy of Portuguese tronchuda cabbage and galega kale landraces using morphological characters, nuclear RFLPs, and isozyme analysis: a review / J. S. Dias, A. Monteiro // Euphytica. — 1994. — Vol. 79. — No. 1. — P.115–126.
14. Divaret I. Use of RAPD markers to analyse the genetic variability of a collection of Brassica oleracea L. / I. Divaret, G. Thomas // Proc. Int. Symp. on Brassicas. — Acta Horticulturae. — 1998. — Vol. 459. — P.255–262.
15. Gladis T. Brassica-oleracea-Gruppe / T. Gladis, K. Hammer. — Lennestadt, 2003. — 45 p.
16. Gomez-Campo C. Taxonomy / C. Gomez-Campo // Biology of Brassica coenospecies. — Amsterdam-Lausanne-NewYork-Shannon-Singapore-Tokyo, Elsevier Press, 1999. — P.3–32.
Genetic sources for forage kale breeding
Artemeva A. M., PhD Agr. Sc.
Federal Research Center, the All-Russian Vavilov Institute of Plant Genetic Resources (VIR)
190000, Russia, St. Petersburg, Bolshaya Morskaya str., 42-44
Agrophysical Research Institute, department of Plant Light Physiology and Agroecosystem Bioproductivity
190014, Russia, St. Petersburg, Grazhdanskiy boulevard, 14
E-mail: akme11@yandex.ru
Brassica oleracea L. convar. acephala (DC.) Alef. and B. oleracea L. convar. fruticosa (Metzg.) Alef. can be used as a valuable fresh forage for livestock and poultry, food or ornamental plants. High genetic diversity of these crops is represented by 18 genotypes adapted to various environments. Unfortunately, over the last years these plants were not used in livestock feeding. The report deals with economically important traits of 46 kale genotypes obtained from the N. I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR). The crop was cultivated in the north-west of Russia (Pushkin) in 2014–2020. Such genotypes as Schnitt Gelber Butter, “Maksilla”, Lacta, Col Forrajera, and k-384 had the best characteristics (plant mass, proportion, height and diameter of stems, leaf number and lateral development), leading to productivity of 132–180 t ha-1 when seeding 30 thousand plants per 1 ha). Genotypes showed high resistance to various diseases (clubroot, mildew, Alternaria leaf spot, black rot). Curly kale as well as genotypes from Spain and Abkhazia had high tolerance to diamondback moth, cabbage moth, and cabbage fly. The sources of high content of ascorbic acid, chlorophylls, carotenoids, and anthocyanins were identified: mainly local dark-colored varieties. “Mozgovaya sinyaya siverskaya”, Berza alta, Gruner halbhoher had a number of economically important traits. Kale is recommended for livestock feeding, and therefore the area of its cultivation should be increased in Russia.
Keywords: kale, gene pool, productivity, resistance, nutritional value, source, economically important trait.
References
1. Artemeva A. M. Analiz filogeneticheskikh svyazey vida Brassica oleracea L. (kapusta ogorodnaya) / A. M. Artemeva, E. Kloke, Yu. V. Chesnokov // Vestnik VOGiS. — 2009. — Vol. 13. — No. 4. — P.759–771.
2. Artemeva A. M. Geneticheskoe raznoobrazie i biokhimicheskaya tsennost kapustnykh ovoshchnykh rasteniy roda Brassica L. / A. M. Artemeva, A. E. Soloveva // Vestnik Novosibirskogo GAU. — 2018. — No. 4 (49). — P.50–61.
3. Boos G. V. Kormovaya kapusta / G. V. Boos. — Leningrad: Lenizdat, 1979. — 72 p.
4. Gosreestr selektsionnykh dostizheniy, dopushchennykh k ispolzovaniyu na territorii Rossiyskoy Federatsii. Vol. 1. Sorta rasteniy. — 2020.
5. Biokhimicheskie metody izucheniya rasteniy / A. I. Ermakov, V. V. Arasimovich, M. I. Ikonnikova, N. P. Yarosh, G. A. Lukovnikova. — Leningrad: Nauka, 1972. — 520 p.
6. Lizgunova T. V. Kapusta / T. V. Lizgunova. — Leningrad: Selkhozgiz, 1965. — 384 p.
7. Lizgunova T. V. Kulturnaya flora SSSR. Vol. 11. Kapusta / T. V. Lizgunova. – Leningrad: Nauka, 1984. — 328 p.
8. Izuchenie i podderzhanie kollektsii kapusty: metodicheskie ukazaniya / Sost. G. V. Boos, T. I. Dzhokhadze, A. M. Artemeva et al. — Leningrad: VIR, 1988. — 118 p.
9. Soloveva A. E. Kapustnye rasteniya roda Brassica (kharakteristika obraztsov po osnovnym biokhimicheskim pokazatelyam kachestva): katalog mirovoy kollektsii VIR. Is. 756 / A. E. Soloveva, A. M. Artemeva, N. A. Korchemnaya. — St. Petersburg: VIR, 2004. — 56 p.
10. Rukovodstvo po aprobatsii ovoshchnykh kultur i kormovykh korneplodov / Pod red. D. D. Brezhneva. — Leningrad: Selkhozgiz, 1982. — 416 p.
11. Otsenka khozyaystvenno tsennykh svoystv rasteniy (na primere kapustnykh kultur vida Brassica rapa L. i B. oleracea L.) v usloviyakh intensivnoy svetokultury / N. G. Sinyavina, O. R. Udalova, A. M. Artemeva, A. A. Kochetov, G. V. Mirskaya, N. A. Rushina, G. G. Panova // Materialy XII mezhdunarodnoy konferentsii “Novye i netraditsionnye rasteniya i perspektivy ikh ispolzovaniya”. — Moskva: RUDN, 2016. — S.455–458.
12. Nutrient contents of kale (Brassica oleracea L. var. acephala DC.) / F. A. Ayaz, R. H. Glew, M. Millson, H. S. Huang, L. T. Chuang, C. Sanz, S. Hayırlıoglu // Food Chemistry. — 2006. — No. 96 (4). — P.572–579.
13. Dias J. S. Taxonomy of Portuguese tronchuda cabbage and galega kale landraces using morphological characters, nuclear RFLPs, and isozyme analysis: a review / J. S. Dias, A. Monteiro // Euphytica. — 1994. — Vol. 79. — No. 1. — P.115–126.
14. Divaret I. Use of RAPD markers to analyse the genetic variability of a collection of Brassica oleracea L. / I. Divaret, G. Thomas // Proc. Int. Symp. on Brassicas. — Acta Horticulturae. — 1998. — Vol. 459. — P.255–262.
15. Gladis T. Brassica-oleracea-Gruppe / T. Gladis, K. Hammer. — Lennestadt, 2003. — 45 p.
16. Gomez-Campo C. Taxonomy / C. Gomez-Campo // Biology of Brassica coenospecies. — Amsterdam-Lausanne-NewYork-Shannon-Singapore-Tokyo, Elsevier Press, 1999. — P.3–32.