УДК 581.9:633.39
Внутривидовое экотипически-популяционное разнообразие кохии простёртой (К. рrostrata (L.) Schrad.) и его значение для селекции
Кенжегалиев Г. К.1, кандидат сельскохозяйственных наук
Шамсутдинов З. Ш.2, доктор биологических наук
Куламетов А. Р.1, кандидат сельскохозяйственных наук
1Казахский НИИ животноводства и кормопроизводства
050035, Республика Казахстан, г. Алматы, ул. Жандосова, д. 51
2ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса»
141055, Россия, Московская обл., г. Лобня, Научный городок, корп. 1
E-mail: givotnovodstvo@mail.ru
Экотип как исходный селекционный материал в новейшей истории аридного кормопроизводства выступает генетической основой, на которой строится селекция. Формы, обладающие исключительными адаптивными и продуктивными характеристиками в местных условиях, могут быть улучшены дальнейшей селекцией. Кохия простёртая (Kochia prostrata) в своём естественном ареале распадается на внутривидовые единицы — экотипы. Целью нашего исследования являлось изучение экотипов различного происхождения для оценки перспективности селекции кохии простёртой сенокосного и пастбищного направления использования. Оценку популяций проводили по двум основным параметрам: 1) формированию пастбищной массы до основного укоса; 2) способности экотипов к интенсивному отрастанию после скашивания. Для селекции сортов пастбищного направления использования в Калмыкии исходным материалом могут служить местные популяции глинистого экотипа (КГ), сенокосного — местные популяции песчаного экотипа (КП) и северотуранский каменистый экотип (СТК) из Западного Казахстана. В результате конкурсного сортоиспытания (2012–2014 годы) выделены и переданы на ГСИ сорта кохии простёртой Победа и Успех. Сорт Победа был создан путём многократного массового отбора из дикорастущей популяции калмыцкого глинистого экотипа. Он характеризуется высокой урожайностью и хорошей отавностью: 2,14 т/га воздушно-сухой массы за два укоса, облиственность — 74%, урожайность семян — 0,12–0,16 т/га. Сорт Успех был создан путём многократного массового отбора из дикорастущих популяций калмыцкого песчаного экотипа. Его урожайность составляет 2,01 т/га воздушно-сухой массы с облиственностью 58%; 0,10–0,12 т/га семян. Данные сорта рекомендуются к использованию в регионах с годовой суммой осадков 250–310 мм.
Ключевые слова: кохия простёртая, экотип, популяция, отбор, сорт, пастбищный тип, сенокосный тип, северная пустыня.
Среди многообразия внутривидовых категорий, с точки зрения решения селекционных задач, наибольший интерес представляет экотип как комплекс генетических форм, приспособленных к условиям существования по месту происхождения. Экотипическая селекция как новое направление в системе сельскохозяйственных дисциплин сформировалась в результате эколого-эволюционного подхода к анализу результатов многолетних исследований аридных кормовых растений (Шамсутдинов, 2004). Местная популяция конкретного вида вследствие естественного отбора, микроэволюционных процессов образует экотип. Так, экотипы аридных растений отличаются повышенным потенциалом устойчивости к сочетанию экстремальных факторов среды и имеют свои специфические ниши в степной и пустынной зонах.
Следовательно, экотипическая организация вида позволяет рассматривать экотипы и как основной объект в аридной селекции, и как один из видов внутривидового отбора. Экотипы обладают исключительными адаптивными и продуктивными характеристиками в местных условиях и могут быть улучшены дальнейшей селекцией (Шамсутдинов и др., 1999).
Кохия простёртая (Kochia prostrata) в своём естественном ареале распадается на внутривидовые единицы, из которых в настоящее время в СНГ известны более 11 экотипов, используемых как исходный материал. Они объединены в три группы:
– группа глинистых экотипов: тяньшанский глинистый (ТШГ), джунгарский глинистый (ДГ), северотуранский солонцовый (СТС), калмыцкий глинистый (КГ) — относится к подвиду зеленоватый (convar. virescens);
– группа песчаных экотипов: южноказахстанский песчаный (ЮКП), аральский песчаный (АП), калмыцкий песчаный (КП) — относится к подвиду серый (convar. villosissima);
– группа каменистых экотипов: ферганский каменистый (ФК), копетдагский каменистый (КК), северотуранский каменистый (СТК), аральский супесчаный (АСП) (convar. cаnescens) — имеет гибридное происхождение (K. prostratа subsp. grisea × subsp. prostrata).
В группе глинистых экотипов большое значение для условий Северного Прикаспия имеют экотипы СТС и КГ. Экотип СТС по морфологии имеет сходство с ДГ, но наиболее близок к калмыцкому глинистому (КГ). Ареал северотуранского солонцового экотипа (СТС) занимает самое северное положение (52° с.ш.), заходит в пределы сухостепной зоны Казахстана. Наибольшая концентрация естественных популяций сосредоточена на востоке, в Карагандинской области, далее — в Тoргайской; на западе — в Уральской, Атырауской областях и на Сарпинской низменности Калмыкии. Классическое местообитание — Тургайская долина, п. Амангельды (к-280, ВИР). Растения данного экотипа произрастают в солянково-серополынных и житняково-чёрнополынных сообществах на солонцовых, глинистых, суглинистых почвах и образуют сообщества совместно с Artemisia terrae-albae, A. lerchiana, A. pauciflora, A. schrenkiana, A. marschalliana, Agropyron cristatum, Salsola laricina, Geratoiedes papposa. По экотипическому ареалу характеризуются скороспелостью, тонкостебельностью, зимостойкостью (100%), развалистостью куста; имеют диплоидный набор хромосом (2n = 18). СТС является типичным, ярко выраженным пастбищным экотипом, очень перспективен в селекции при внутривидовой гибридизации на диплоидном уровне (Захарьева, Сосков, 1981; Раббимов, Ионис, 1984; Иванов и др., 1986).
Среди изученных образцов данного экотипа в условиях Калмыкии хорошие результаты показали к-335, Э-2376, к-528 и к-2307 (по каталогу ВИР): 90–109 г/м2 сена, высокая облиственность (53,4%), тонкостебельность (2,0–2,2 мм), скороспелость (180 сут.) (Кенжегалиев, 1984). Образец к-335 (ВИР) изучался в Узбекистане, показал ультраскороспелость (плоды созревали уже в июле), тонкостебельность, облиственность (Парамонов, 1976). Селекционные сорта по данному экотипу отсутствуют.
Ареал калмыцкого глинистого (КГ) экотипа находится в пределах Европейской части России на Ергенинских возвышенностях Калмыкии, Ростовской области и Ставропольского края. Это узколокальный экотип, произрастающий в сухостепной зоне и образующий сообщества совместно с Fеstuса sulcata, Stipa capillata, Agropyron desertorum, Artemisia Lercheana, Limonium sareptanum. Классическое местонахождение — Ергеня, Калмыкия, Ики-Бурульский район, п. Маныч (к-14, КНИИСХ) (Кенжегалиев, 1986). Селекционные сорта по данному экотипу отсутствуют.
Из группы песчаных экотипов наиболее значимы для условий Северного Прикаспия АП и КП.
Среди песчаных экотипов самое северное положение занимает аральский песчаный (АП). Данный экотип — типичный представитель северотуранской флоры, ареал простирается от Волго-Уральского междуречья и далее на восток, до песчаных границ Прибалхашья, где имеет контакт с южноказахстанским песчаным (ЮКП), а на западе — с КП (калмыцким песчаным) экотипами. Северная граница экотипа связана с распространением песчаных пустынь, южная, климатическая, проходит по Жанадарье в Кызылординской области. Растения данного экотипа образуют сообщества совместно с Calligonum aphyllum, Artemisia quinqueloba, A. tomentella, Agropyron fragile, Isatis sabulosa. Классическое местонахождение — Северное Приаралье, пески Большие Барсуки (к-114, ВИР) (Сосков, 1974; Иванов и др., 1986).
Экотип АП имеет тетра- и гексаплоидный набор хромосом (2n = 36; 54), характеризуется высокой зимостойкостью (100%) в условиях западного Казахстана, обладает рядом ценных признаков, сочетает засухоустойчивость с солеустойчивостью. В Северном Приаралье АП — самый высокопродуктивный экотип: урожайность сена составляет 2,0 т/га, облиственность — 40–43%, однако в селекции он не используется (Турганова, 1973; Иванов и др., 1986). В условиях Калмыкии он несколько уступает по урожайности калмыцкому песчаному (КП): даёт 0,9–1,1 т/га сена (Кенжегалиев, 1984). Селекционные сорта по данному экотипу в настоящее время отсутствуют.
Калмыцкий песчаный (КП) экотип в пределах территории Казахстана контактирует с АП в Волго-Уральском междуречье. Имеет узколокальный ареал, произрастает в основном на песчаных и супесчаных почвах юга и юго-востока Калмыкии и Астраханской области, далее имеет распространение в пределах Ставропольского края и Дагестана (Ногайская степь, Россия), образует сообщества совместно с Artemisia lerchiana, A. tschernieviana, Agropyron fragile. Классическое местонахождение — Калмыкия, Чёрноземельский район, п. Прикумский (к-733, ВИР). Данный экотип наиболее близок к АП, но выделяется среди песчаных более высокой облиственностью (56–60% в сене). По результатам исследований образцы к-5, к-6, к-7 (каталог КНИИСХ) имеют селекционную перспективу сенокосного типа с урожайностью 1,4–1,7 т/га сена, облиственностью 58–61% (Кенжегалиев, 1984). На основе данного экотипа создан сорт Величаевский, получивший широкое распространение в овцеводческих хозяйствах Ставропольского края (Шейко, 1989), и сорт Джангар — в условиях Калмыкии (Цаган-Манджиев, Абоян, Гольдварг, 1997).
Целью нашего исследования являлось изучение экотипов различного происхождения для оценки перспективности селекции сенокосного и пастбищного направления использования.
Методика исследований. На первоначальном этапе основными методами работы служили экотипический (Синская, 1936) и массовый (Константинова, 1960) отборы. Для достижения цели были сформулированы задачи: 1) выявление исходных экотипов для последующего этапа; 2) отбор перспективных образцов среди данных экотипов для создания сортов определённого хозяйственного назначения.
В условиях Северного Прикаспия нами были изучены глинистые экотипы для пастбищного использования, песчаные — для сенокосного по двум основным параметрам: 1) формированию пастбищной массы до основного укоса; 2) способности экотипов к интенсивному отрастанию после скашивания (отавность).
Результаты исследований. Селекция глинистых экотипов.
Местные экотипы КП, КГ характеризовались большей продуктивностью (0,89–1,01 т/га сухой массы), хорошей облиственностью (68–72%) и высоким содержанием протеина в отаве (18–21%) (табл. 1). Однако для пастбищных целей особую ценность представляют формы с хорошей отавностью. Наряду с КГ, перспективными экотипами оказались СТК из Актюбинской области (его продуктивность составила 0,80 т/га) и СТС из Западного Казахстана (0,81 т/га). Эти образцы отличались тонкостебельностью (2,2 мм), высокой облиственностью (67 и 68%) и высоким содержанием протеина в отаве (19,07 и 20,48%). Несомненно, они представляют селекционный интерес для гибридизации при создании раннеспелых пастбищных сортов с вегетационным периодом не более 180 сут. и удовлетворительной урожайностью отавы (0,20 и 0,26 т/га сухой массы).
Следует отметить, что образцы экотипов из более отдалённых мест происхождения — восточного и юго-восточного Казахстана, Узбекистана, Киргизии (ДГ, ТШГ, ЮКП, ФК) — в условиях Северного Прикаспия на этапе первоначального изучения (экотипического отбора) значительно уступали в развитии местным (КП, КГ) и западноказахстанским экотипам (СТК, СТС). В связи со слабой экологической устойчивостью (низкой зимостойкостью) образцы формировали незначительную урожайность (в пределах 0,50–0,71 т/га) пастбищной массы, а также слабо отрастали после скашивания (0,03–0,05 т/га).
1. Характеристика экотипов кохии простёртой для пастбищного иcпользования в условиях Северо-Западного Прикаспия
№ по каталогу КНИИСХ | Экотип (происхождение) | Основной укос | Отава | Общая урожайность, т/га | ||||
высота, см | облиственность, % | урожайность, т/га | содержание протеина, % | высота, см | урожайность, т/га | |||
к–18 | КП (Калмыкия) | 41 | 68 | 0,89 | 17,80 | 23,4 | 0,15 | 1,04 |
к–14 | КГ (Калмыкия) | 45 | 72 | 1,01 | 21,28 | 35,1 | 0,41 | 1,42 |
к–57 | СТК (Западный Казахстан) | 39 | 67 | 0,80 | 19,07 | 24,5 | 0,20 | 1,00 |
к–63 | СТС (Западный Казахстан) | 40 | 68 | 0,81 | 20,48 | 25,7 | 0,26 | 1,07 |
к–27 | АП (Западный Казахстан) | 35 | 57 | 0,71 | 14,36 | 21,2 | 0,05 | 0,76 |
к–31 | ЮКП (Юго-восточный Казахстан) | 34 | 53 | 0,68 | 16,52 | 19,9 | 0,03 | 0,71 |
к–43 | ФК (Узбекистан) | 35 | 60 | 0,64 | 15,72 | 19,0 | 0,03 | 0,67 |
к–35 | ДГ (Восточный Казахстан) | 34 | 59 | 0,51 | 17,71 | 20,8 | 0,05 | 0,56 |
к–41 | ТШГ (Киргизия) | 33 | 51 | 0,46 | 16,57 | 19,6 | 0,04 | 0,50 |
Последовательное продолжение селекционных исследований ставило задачу проведения более широкого изучения исходных экотипов (КП, КГ, СТС, СТК) в питомниках массового отбора, где проходили селекционную оценку более 22 популяций. В результате многолетних исследований к заключительной стадии выделилось 11 перспективных образцов различных экотипов пастбищного типа (табл. 2). Из всего многообразия в питомниках селекционного отбора лучшие результаты показали образцы местного происхождения как наиболее экологически устойчивые в условиях Северного Прикаспия. По абсолютным показателям урожайности, облиственности и содержанию протеина в основном укосе и отаве выделились следующие образцы калмыцкого глинистого экотипа по каталогу КНИИСХ: к-14, к-16, к-17, к-21, к-48. Они характеризовались общей пастбищной урожайностью от 1,2 до 1,9 т/га сухой массы, облиственностью 68–70%, содержанием протеина 17–20% и хорошей отавностью (0,43–0,61 т/га). Вместе с тем следует отметить, что местные образцы (к-5, к-18) песчаного экотипа не имели преимущества из-за слабой отавности (0,15–0,18 т/га сухой массы). Таким образом, исходным материалом для создания сортов кохии простёртой пастбищного типа могут стать местные глинистые экотипы.
2. Характеристика селекционных образцов кохии простёртой пастбищного типа в условиях Северо-Западного Прикаспия (среднее за 2008–2010 гг.)
№ по каталогу | Происхождение (область) | Экотип | Основной укос (10 июня) | Отава (10 августа) | Общая урожайность, т/га | % к стандарту по сухой массе | ||||||
ВИР | КНИИСХ | высота, см | облиственность, % | урожайность, т/га | протеин, % | высота, см | урожайность, т/га | |||||
— | Стандарт | Калмыкия | Юстинский р-н (местная популяция) | КГ | 38 | 68 | 0,88 | 16,77 | 21,3 | 0,24 | 1,12 | 100,0 |
— | К–1 | Юстинский р-н | КГ | 41 | 71 | 0,88 | 21,48 | 30,2 | 0,30 | 1,18 | 105,3 | |
— | К–14 | Ики-Бурульский р-н | КГ | 47 | 72 | 1,23 | 21,31 | 44,7 | 0,52 | 1,75 | 156,2 | |
— | К–16 | Целинный р-н | КГ | 45 | 73 | 1,01 | 20,49 | 41,4 | 0,43 | 1,44 | 128,5 | |
— | К–17 | Сарпинский р-н | КГ | 51 | 74 | 1,34 | 23,28 | 46,1 | 0,61 | 1,95 | 174,1 | |
— | К–21 | Сарпинский р-н | КГ | 44 | 72 | 0,97 | 22,97 | 36,3 | 0,39 | 1,36 | 121,4 | |
— | К–48 | Приозёрный р-н | КГ | 42 | 70 | 0,88 | 20,57 | 32,8 | 0,32 | 1,20 | 107,1 | |
— | К–5 | Астраханская обл., с. Басы | КП | 41 | 69 | 0,95 | 19,45 | 24,1 | 0,18 | 1,13 | 100,8 | |
— | К–18 | Калмыкия, Черноземельский р-н | КП | 40 | 68 | 0,99 | 18,50 | 22,4 | 0,15 | 1,14 | 101,7 | |
к–4 | К–57 | Казахстан | Актюбинская обл. | СТК | 38 | 67 | 0,86 | 19,07 | 22,9 | 0,27 | 1,13 | 100,8 |
э–2376 | К–63 | Атырауская обл. | СТС | 37 | 68 | 0,88 | 20,48 | 25,7 | 0,26 | 1,14 | 101,7 | |
к–2307 | К–79 | Актюбинская обл. | СТС | 36 | 67 | 0,87 | 20,84 | 23,2 | 0,27 | 1,14 | 101,7 | |
НСР05 | – | – | – | 0,02 | – | – | 0,01 | – | – |
В конкурсном сортоиспытании был выделен сорт (селекционный номер К-17), который сформировал 2,14 т/га воздушно-сухой массы за два укоса с облиственностью 74% и 0,12–0,16 т/га семян высокого качества (табл. 3).
3. Урожайность кормовой массы перспективных сортов пастбищного типа кохии простёртой в конкурсном питомнике (Северо-Западный Прикаспий, среднее за 2012–2014 гг.)
Сортобразец | Высота растений, см | Урожайность, т/га | % к стандарту | |||
основной укос | отава | всего | ||||
основной укос | отава | |||||
Стандарт | 42 | 40 | 1,00 | 0,40 | 1,40 | 100,0 |
К–14 | 48 | 45 | 1,30 | 0,54 | 1,84 | 131,0 |
К–16 | 46 | 42 | 1,05 | 0,43 | 1,48 | 105,7 |
К–17 | 52 | 47 | 1,40 | 0,74 | 2,14 | 152,8 |
К–21 | 44 | 41 | 1,03 | 0,42 | 1,45 | 103,5 |
НСР05 | – | – | 0,011 | 0,010 | 0,012 | – |
Отличившийся сорт Победа (К-17), переданный в ГСИ, был создан путём многократного массового отбора из дикорастущей популяции калмыцкого глинистого экотипа, собранного на Ергенинских возвышенностях Сарпинского района Калмыкии. Сорт характеризуется высокой отавностью: дважды даёт урожай — 15–20 июня (фаза массовой бутонизации — основной укос) и 20–25 августа (отава). Средняя высота растений ко времени основного укоса — 53 см, отавы — 47 см. Побеги имеют серо-зелёную окраску, среднеопушённые, куст развалистой формы, соцветие метельчатое. Засухоустойчивость и зимостойкость высокие, устойчив к болезням и вредителям. Вегетационный период — 200 сут. (среднеспелый). Данный сорт рекомендуется для пастбищного использования в регионах с суммой годовых осадков 250–315 мм.
Селекция песчаных экотипов.
Селекция кохии простёртой сенокосного направления использования также сопровождалась экотипическим отбором. Наиболее продуктивными экотипами в условиях Северного Прикаспия оказались КП (1,62 т/га сухой массы) и КГ (1,36 т/га) с высоким содержанием протеина (15,71–17,10%), а также близкий к ним СТК (1,28 т/га сухой массы и 14,12% протеина) (табл. 4). Таким образом, наряду с местными формами, определённую селекционную ценность имеет северотуранский каменистый экотип (СТК) из Западного Казахстана, который, как и калмыцкие экотипы (КП и КГ), распространён в северной подзоне пустыни, но отличается более тонкими и нежными побегами и хорошей облиственностью (53%).
4. Характеристика экотипов кохии простёртой для сенокосного использования в условиях Северо-Западного Прикаспия
№ по каталогу КНИИСХ | Экотип (происхождение) | Высота, см | Кустистость, балл | Облиственность, % | Урожайность сена, т/га | Содержание протеина, % |
к-18 | КП (Калмыкия) | 63 | 4,7 | 57 | 1,62 | 15,71 |
к-17 | КГ (Калмыкия) | 58 | 4,6 | 54 | 1,36 | 17,10 |
к-57 | СТК (Западный Казахстан) | 56 | 4,0 | 53 | 1,28 | 14,12 |
к-63 | СТС (Западный Казахстан) | 50 | 4,2 | 53 | 1,11 | 15,78 |
к-27 | АП (Западный Казахстан) | 52 | 3,8 | 46 | 1,02 | 10,09 |
к-31 | ЮКП (Юго-восточный Казахстан) | 50 | 3,1 | 50 | 0,82 | 11,63 |
к-35 | ДГ (Восточный Казахстан) | 48 | 2,6 | 45 | 0,74 | 12,84 |
к-43 | ФК (Узбекистан) | 56 | 2,5 | 47 | 0,88 | 10,87 |
к-41 | ТШГ (Киргизия) | 49 | 2,4 | 40 | 0,76 | 10,04 |
5. Характеристика селекционных образцов кохии простёртой сенокосного типа в условиях Северо-Западного Прикаспия
№ по каталогу | Происхождение (область) | Экотип | Высота, см | Кустистость, балл | Облиственность, % | Урожай сухой массы, т/га | Содержание протеина, % | % к стандарту по сухой массе | |
ВИР | КНИИСХ | ||||||||
— | St | Калмыкия, Юстинский р-н (местная популяция) | КП | 48 | 4 | 50 | 0,97 | 13,05 | 100 |
— | к–5 | Астраханская обл., с. Басы | КП | 65 | 5 | 58 | 1,70 | 15,61 | 175 |
— | к–7 | Астраханская обл., ст. Зензели | КП | 61 | 5 | 56 | 1,43 | 13,24 | 147 |
— | к–9 | Калмыкия, Каспийский р-н | КП | 57 | 5 | 56 | 1,38 | 15,28 | 142 |
— | к–18 | Калмыкия, Черноземельский р-н | КП | 63 | 5 | 57 | 1,62 | 15,13 | 167 |
— | к–50 | Калмыкия, Яшкульский р-н | КП | 62 | 5 | 57 | 1,51 | 14,37 | 156 |
— | к–52 | Астраханская обл., Енотаевка | КП | 61 | 5 | 56 | 1,42 | — | 146 |
— | к–53 | Калмыкия, Черноземельский р-н | КП | 58 | 5 | 58 | 1,40 | — | 144 |
— | к–1 | Калмыкия, Юстинский р-н | КГ | 55 | 5 | 52 | 1,24 | 16,27 | 128 |
— | к–14 | Калмыкия, Ики-Бурульский р-н | КГ | 54 | 5 | 54 | 1,22 | 15,72 | 126 |
— | к–16 | Калмыкия, Целинный р-н | КГ | 56 | 5 | 53 | 1,31 | 16,63 | 135 |
— | к–17 | Калмыкия, Сарпинский р-н | КГ | 58 | 5 | 54 | 1,36 | 17,10 | 140 |
— | к–48 | Калмыкия, Приозёрный р-н | КГ | 53 | 4 | 54 | 1,21 | 15,82 | 125 |
к-4 | к–57 | Казахстан, Актюбинская обл. | СТК | 56 | 5 | 52 | 1,28 | 14,12 | 132 |
к-431 | к–68 | Казахстан, Карагандинская обл. | СТК | 53 | 4 | 52 | 1,17 | — | 121 |
к-433 | к–65 | Казахстан, Карагандинская обл. | СТК | 54 | 4 | 52 | 1,22 | — | 126 |
к-2338 | к–81 | Россия, Волгоградская обл. | СТС | 50 | 4 | 54 | 1,13 | — | 116 |
к-2307 | к–79 | Казахстан, Актюбинская обл. | СТС | 48 | 4 | 53 | 1,09 | 15,03 | 112 |
к-2376 | к–63 | Казахстан, Атырауская обл. | СТС | 49 | 4 | 55 | 1,11 | 15,78 | 114 |
НСР05 | — | — | — | 0,02 | — | — |
Перспективность выделенных экотипов объясняется результатом естественного отбора дикорастущих популяций, эволюционно подготовленных природой, тем самым подтверждается правильность и обоснованность экотипического отбора местных дикорастущих популяций при создании сортов.
Последующее изучение лучших экотипов (КП, КГ, СТК, СТС) в питомниках массового отбора (табл. 5) выявило 18 перспективных образцов для создания сенокосных сортов кохии простёртой. Сортообразцы превысили стандарт по урожайности на 12–75%, или на 0,12–0,73 т/га сухой массы, что имеет существенное значение при создании сенокосных угодий в условиях Северо-Западного Прикаспия. Среди них следует отметить четыре номера местного песчаного экотипа (КП), прошедшие этап массового отбора: к-5, к-18, к-50 и к-7 по каталогу КНИИСХ с высокими показателями урожайности (1,43–1,70 т/га сена), облиственности (56–58%) и содержанием протеина (14,37–15,61%); они могут послужить перспективными популяциями для создания сортов сенокосного типа.
В конкурсном сортоиспытании (табл. 6) среди изучаемых сортообразцов был выделен лучший сорт (селекционный номер К-5), который сформировал урожай 2,01 т/га воздушно-сухой массы с облиственностью 58% и 0,10–0,12 т/га семян высокого качества.
6. Урожайность кормовой массы перспективных сортов сенокосного типа кохии простёртой в конкурсном питомнике (Северо-Западный Прикаспий, среднее за 2012–2014 гг.)
Сортобразец | Высота, см | Урожайность, т/га | % к стандарту | ||||||
2010 г. | 2011 г. | 2012 г. | среднее | 2010 г. | 2011 г. | 2012 г. | среднее | ||
Местная популяция (стандарт) | 59 | 61 | 63 | 61 | 1,25 | 1,44 | 1,51 | 1,40 | 100,0 |
к-5 | 66 | 70 | 74 | 70 | 1,84 | 1,92 | 2,27 | 2,01 | 143,5 |
к-7 | 63 | 65 | 67 | 65 | 1,57 | 1,64 | 1,83 | 1,68 | 120,0 |
к-18 | 65 | 68 | 71 | 68 | 1,67 | 1,80 | 1,99 | 1,82 | 130,0 |
к-50 | 63 | 67 | 68 | 66 | 1,55 | 1,70 | 1,88 | 1,71 | 122,1 |
НСР05 | – | – | – | – | – | – | – | 0,04 | – |
Отличившийся сорт Успех (селекционный номер К-5) был создан путём многократного массового отбора из дикорастущих популяций калмыцкого песчаного экотипа Астраханской области Зензелинского массива (образец К-5).
Морфо-биологические признаки: побеги серого цвета, опушённость высокая, форма куста в популяции от прямостоячей (толщина побегов в нижней части до 3,5 мм) до полупрямостоячей (72%), соцветие колосовидное. Хозяйственно ценные признаки и свойства: характеризуется облиственностью до 60% в фазу полного цветения (10–15 июля), формирует хорошую сенокосную массу (более 2,0 т/га), содержание протеина — до 15,7%, урожай семян — 0,10–0,12 т/га. Сорт засухо- и зимостойкий, устойчивый к болезням и вредителям. Вегетационный период — более 210 сут. После сенокоса отрастает слабо, позднеспелый, семена формирует к 15–20 октября.
Агротехнические условия: посев — до 5–10 ноября, глубина заделки семян — до 1,0 см с прикатыванием, норма высева — до 8 кг/га всхожих, чистых семян. Способ посева широкорядный с междурядьями 60–70 см.
Сорт Успех рекомендуется для сенокосного использования в регионах с суммой годовых осадков 250–300 мм.
Заключение. Проводя анализ новых сортов кохии простёртой (Победа, Успех), следует отметить, что селекция на основе родоначальных экотипов в регионе северной пустыни продолжает выступать в современную эпоху как перспективное направление для данной культуры. Экотипическая селекция позволяет рассматривать экотипы и как основной объект аридной селекции, и как один из видов внутривидового отбора по экотипическим признакам. Формы, обладающие исключительными адаптивными и продуктивными характеристиками в местных условиях, могут быть улучшены дальнейшей селекцией.
Литература
- Захарьева О. И. Хромосомные числа некоторых пустынных кормовых растений / О. И. Захарьева, Ю. Д. Сосков // Бюллетень ВИР. — 1981. — Вып. 108. — С.57–60.
- Иванов А. И. Кормовые растения маревых и других семейств. Кохия / А. И. Иванов, Ю. Д. Сосков, Н. В. Бухтеева // В кн.: Ресурсы многолетних кормовых растений Казахстана. — Алма-Ата: Кайнар, 1986. — С.161–189.
- Кенжегалиев Г. К. Некоторые итоги изучения коллекции изеня как исходного материала для селекции на Чёрных землях / Г. К. Кенжегалиев // Сб. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. — Самарканд, 1984. — С.42–44.
- Кенжегалиев Г. К. Эколого-биологическая характеристика различных экотипов прутняка для селекции в восточной зоне Калмыцкой АССР / Г. К. Кенжегалиев // В кн.: Проблемы интродукции и селекции аридных кормовых культур. — Ташкент, 1986. — С.39–47.
- Константинова А. М. Селекция и семеноводство многолетних трав / А. М. Константинова. — М.: Сельхозгиз, 1960. — С.54–59.
- Парамонов В. А. Ритм развития различных экотипов изеня K. prostrata (L.) Schrad и его значение для селекции / В. А. Парамонов // В кн. Каракулеводство. — Вып.6. — Ташкент, 1976. — С.116–123.
- Раббимов А. О структуре популяции K. prostrata (L.) Schrad var. virescens по хозяйственно ценным признакам / А. Раббимов, Ю. Ионис // Проблемы освоения пустынь. — 1984. — № 2. — С.61–64.
- Синская Е. Н. Селекция кормовых трав / Е. Н. Синская // В кн. Селекция кормовых культур. — М.–Л., Сельхозгиз, 1936. — С.236–241.
- Сосков Ю. Д. Кохия простёртая / Ю. Д. Сосков // Каталог мировой коллекции ВИР. — Вып. 140. — Л., 1974. — 25 с.
- Турганова Т. А. Изучение дикорастущих образцов кохии простёртой (Косhia prostrata (L.) Schrad.) в условиях Северного Приаралья: автореф. дис. … канд. с.-х. наук. — Л., 1973. — 24 с.
- Цаган-Манджиев Н. Л. Кохия простёртая Джангар / Н. Л. Цаган-Манджиев, В. Л. Абоян, Б. А. Гольдварг // Селекция и семеноводство. — 1997. — № 4. — С. 46.
- Шамсутдинов З. Ш. Эколого-эволюционные принципы селекции кормовых растений / З. Ш. Шамсутдинов // Селекция и семеноводство. — 2004. — № 3. — С.2–10.
- Шейко Д. А. Новый сорт прутняка Левокумский / Д. А. Шейко // Сельское хозяйство России. — 1989. — № 10. — С.20–22.
- Экотипическая селекция кормовых культур / З. Ш. Шамсутдинов, Ю. М. Писковацкий, Н. Н. Козлов и др. — М., 1999. — 87 с.
References
1. Zakhareva O. I. Khromosomnye chisla nekotorykh pustynnykh kormovykh rasteniy / O. I. Zakhareva, Yu. D. Soskov // Byulleten VIR. — 1981. — Iss. 108. — P.57–60.
2. Ivanov A. I. Kormovye rasteniya marevykh i drugikh semeystv. Kokhiya / A. I. Ivanov, Yu. D. Soskov, N. V. Bukhteeva // V kn.: Resursy mnogoletnikh kormovykh rasteniy Kakhakhstana. — Alma-Ata: Kaynar, 1986. — P.161–189.
3. Kenzhegaliev G. K. Nekotorye itogi izucheniya kollektsii izenya kak iskhodnogo materiala dlya selektsii na Chernykh zemlyakh / G. K. Kenzhegaliev // Sb. Tezisy dokladov Vsesoyuznogo soveshchaniya. — Samarkand, 1984. — P.42–44.
4. Kenzhegaliev G. K. Ekologo-biologicheskaya kharakteristika razlichnykh ekotipov prutnyaka dlya selektsii v vostochnoy zone Kalmytskoy ASSR / G. K. Kenzhegaliev // V kn.: Problemy introduktsii i selektsii aridnykh kormovykh kultur. — Tashkent, 1986. — P.39–47.
5. Konstantinova A. M. Selektsiya i semenovodstvo mnogoletnikh trav / A. M. Konstantinova. — Moscow: Selkhozgiz, 1960. — P.54–59.
6. Paramonov V. A. Ritm razvitiya razlichnykh ekotipov izenya K. prostrata (L.) Schrad i ego znachenie dlya selektsii / V. A. Paramonov // V kn. Karakulevodstvo. — Iss.6. — Tashkent, 1976. — P.116–123.
7. Rabbimov A. O strukture populyatsii K. prostrata (L.) Schrad var. virescens po khozyaystvenno-tsennym priznakam / A. Rabbimov, YU. Ionis // Problemy osvoeniya pustyn. — 1984. — No. 2. — P.61–64.
8. Sinskaya E. N. Selektsiya kormovykh trav / E. N. Sinskaya // V kn. Selektsiya kormovykh kultur. — Moscow–Leningrad, Selkhozgiz, 1936. — P.236–241.
9. Soskov Yu. D. Kokhiya prostertaya / Yu. D. Soskov // Katalog mirovoy kollektsii VIR. — Iss. 140. — Leningrad, 1974. — 25 p.
10. Turganova T.A. Izuchenie dikorastushchikh obraztsov kokhii prostertoy (Koshia prostrata (L.) Schrad.) v usloviyakh Severnogo Priaralya: avtoref. dis. … kand. s.-kh. nauk. — Leningrad, 1973. — 24 p.
11. Tsagan-Mandzhiev N. L. Kokhiya prostertaya ‘Dzhangar’ / N. L. Tsagan-Mandzhiev, V. L. Aboyan, B. A. Goldvarg // Selektsiya i semenovodstvo. — 1997. — No. 4. — P. 46.
12. Shamsutdinov Z. Sh. Ekologo-evolyutsionnye printsipy selektsii kormovykh rasteniy / Z. Sh. Shamsutdinov // Selektsiya i semenovodstvo. — 2004. — No. 3. — P.2–10.
13. Sheyko D. A. Novy sort prutnyaka ‘Levokumskiy’ / D. A. Sheyko // Selskoe khozyaystvo Rossii. — 1989. — No. 10. — P.20–22.
14. Ekotipicheskaya selektsiya kormovykh kultur / Z. Sh. Shamsutdinov, Yh. M. Piskovatskiy, N. N. Kozlov et al. — Moscow, 1999. — 87 p.
The intraspecific diversity of forage kochia (К. рrostrata (L) Schrad) ecotype populations and its significance for plant breeding
Kenzhegaliev G. K.1, PhD Agr. Sc.
Shamsutdinov Z. S.2, Dr. Biol. Sc.
Kulametov A. R.1, PhD Agr. Sc.
1Kazakh Research Institute of Animal and Fodder Production
050035, the Republic of Kazakstan, Almaty, Zhandosova str., 51
2The All-Russian Williams Fodder Research Institute RAS
141055, Russia, the Moscow region, Lobnya, Science Town, 1
The ecotype as the initial breeding material is the genetic basis in the modern history of arid feed production on which the science of plant breeding is built. Ecotype forms, possessing exceptional adaptive and productive characteristics in local conditions, can be improved by further breeding. Forage kochia (Kochia prostrata) is divided into intraspecific units in its natural habitat: ecotypes. The objective of our research was to study ecotypes of various origins for assessing the prospects of breeding forage kochia for hay and pasture usage. The populations were assessed according to two main parameters: 1) pasture mass formation before the first cut; 2) ability of ecotypes to regrow intensively after cutting. For the breeding in Kalmykia, the local population of the clay ecotype can be the initial material for creating pasture varieties as well as the local population of the sandy ecotype and the North Turanian stony ecotype from Western Kazakhstan – for hay varieties. As a result of competitive variety trial (from 2012 till 2014), varieties of forage kochia named ‘Pobeda’ and ‘Uspeh’ were selected and transferred to the State variety trial. The ‘Pobeda’ variety was created by multiple mass selections from a wild growing population of Kalmyk clay ecotype. It is characterized by high yield and good aftergrowth: 2.14 t ha-1 of air-dry mass for two cuts, 74% of foliage, and seed yield of 0.12–0.16 t ha-1. The ‘Uspeh’ variety was created by multiple mass selections from a wild growing population of the Kalmyk sandy ecotype. Its yield was 2.04 t ha-1 of air-dry mass with foliage of 58% and seed yield of 0.10–0.12 t ha-1. These varieties are recommended for use in regions with an annual precipitation of 250–310 mm.
Keywords: forage kochia, ecotype, population, selection, variety, pasture type, hay type, northern desert.