Эколого-физиологические особенности терескена серого (Eurotia Ceratoides L. C. A. Mey.) в условиях Прикаспийской полупустыни

УДК 633.39:631.550

Эколого-физиологические особенности терескена серого (Eurotia Ceratoides L. C. A. Mey.) в условиях Прикаспийской полупустыни

Аркинчеев Д. В.1, кандидат сельскохозяйственных наук

Гольдварг Б. А.1, кандидат сельскохозяйственных наук

Шамсутдинов Н. З.2, доктор биологических наук

1ФГБНУ «Калмыцкий НИИСХ им. М. Б. Нармаева»

358011, Россия, Республика Калмыкия, г. Элиста, пл. Городовикова, д. 1

E-mail: gb_kniish@mail.ru

2 ФГБНУ «Всероссийский НИИ гидротехники и мелиорации им. А. Н. Костякова», лаборатория фитомелиорации деградированных земель

127550, Россия, г. Москва, ул. Б. Академическая, д. 44, корп. 2

E-mail: nariman@vniigim.ru

Исследования проводились в Яшкульском районе Республики Калмыкия на объединённом опорном пункте ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса и ВНИИГиМ им. А. Н. Костякова в 2018 году. Проведено изучение особенностей водного режима 12 образцов терескена серого разного эколого-географического происхождения. Наименьшая интенсивность транспирации наблюдалась в утренние часы, а максимальная — в послеобеденные часы. Сезонный расход влаги на транспирацию неуклонно падал от начала лета к осени. Наиболее экономно расходующими влагу на транспирацию оказались образцы К-131 (274,6–516,3 мг/ч), К-470 (205,3–562,4 мг/ч), К-140 (252,5–763,7 мг/ч), К-512 (380,3–644,1 мг/ч) и К-621 (294,1–593,5 мг/ч). Расход влаги на транспирацию имеет существенное значение в селекционной стратегии для создания засухоустойчивых сортов терескена серого в полупустыне Северо-Западного Прикаспия. В регулировании водного режима растений большую роль играет осмотическое давление клеточного сока, установлена зависимость между осмотическим давлением и условиями водообеспеченности местообитаний. Повышенное осмотическое давление (концентрация) клеточного сока было связано с засухоустойчивостью растений. Образцы терескена серого, расходующие влагу на транспирацию более экономно и имеющие относительно высокую концентрацию клеточного сока, оказались наиболее продуктивными.

Ключевые слова: физиология, полукустарник терескен серый, интенсивность транспирации, клеточный сок, водный дефицит.

Эколого-физиологические свойства растений (Salislery, 1929; Сукачёв, 1964), составляющие «биологическую вооружённость вида», имеют важное значение в рациональном освоении и использовании ресурсов среды, следовательно, в формировании ими того или иного количества растительной продукции. Согласно Е. М. Лавренко и В. М. Свешниковой (1965; 1968), жизненные формы растений, или биоформы, рассматриваются как адаптационные системы, характеризующиеся высокой жизненностью и продуктивностью в определённых условиях среды. Жизненные формы растений, относящихся к пустынным кустарникам и полукустарникам, наделены ксероморфной структурой листьев и побегов, мощной и глубоко проникающей в почву корневой системой (Нечаева, 1977) и повышенной засухо- и жароустойчивостью, что обеспечивает им высокую экологическую и фитоценотическую устойчивость (Шамсутдинов, 1980). Терескен серый, выбранный нами в качестве объекта селекции, относится к жизненной форме «полукустарник».

Методика исследования. Для определения интенсивности траспирации использовался метод быстрого взвешивания. Расчёт транспирации по этому методу обычно производится в мг испаряемой воды (потери массы срезанного побега) за определённую единицу времени (ч, мин) на единицу поверхности или на сырую/сухую массу.

Результаты расчёта на сырую массу сильно меняются в течение дня. Необходимо учитывать и анатомические особенности, прежде всего выраженность в структуре листа механических тканей. Расчёт транспирации на сухую массу даёт так называемый транспирационный коэффициент, который указывает, сколько растение затратило воды на производство единицы массы сухого органического вещества (фитомассы).

Общей закономерностью является то, что при ухудшении условий транспирационный коэффициент увеличивается, то есть растение должно «прогнать» через себя больше воды на производство фитомассы. Если мы хотим сравнить транспирацию нескольких видов сообщества, то удобно один из них выбрать за единицу (эталон) и тогда можно получить сравнительную транспирацию.

В этой связи эколого-физиологические исследования, в частности изучение особенностей водного баланса видов растений, имеют существенное значение в понимании экологии растений для решения селекционных задач.

Проведено изучение особенностей водного баланса 12 образцов терескена серого разного эколого-географического происхождения. У образцов терескена серого определялась интенсивность транспирации в течение светлого времени суток через каждые 2 ч, дневной водный дефицит и концентрация клеточного сока в 13.00 ч.

Результаты исследования. Наименьшая интенсивность транспирации наблюдалась в утренние часы, а максимальная — в послеобеденные часы (табл. 1). Измерения интенсивности транспирации, проведённые 1 июня 2018 года, показали следующее: в 8–10 ч утра интенсивность транспирации у образца К-133 составила 428,6–451,4 мг/ч, у К-140 — 138,2–332,8 мг/ч. По мере нарастания напряжения метеорологических факторов интенсивность транспирации возрастала и достигала у этих же образцов в 16–18 ч дня 599,7–795,5 и 499,2–897,6 мг/ч соответственно.

  1. Интенсивность транспирации у перспективных образцов терескена серого 2-го года жизни, мг/ч

№ по каталогу

Часы наблюдений

Дата определения

8

10

12

14

16

18

среднее

01.06

К-131

93,7±54,26

309,6±86,60

468,1±79,09

524,1±57,83

708,5±57,16

294±101,04

420,4

К-133

138,2±46,15

332,8±86,15

402,3±51,49

450±68,93

797,5±84,40

599,7±167,43

497,6

К-134

314,1±129,85

397,9±107,31

435,9±82,69

572,4±61,63

929,6±61,13

508,3±54,69

616,3

К-140

428,6±23,59

451,4±113,06

346,5±54,26

299,4±44,45

897,6±114,65

499,2±66,90

487,1

Стандарт

256,3±103,35

502,2±54,62

479,6±126,50

625,4±136,97

811,6±90,53

605,6±88,47

546,7

К-142

423,4±86,11

581,8±74,34

375,3±53,11

461±92,99

726,9±86,05

874,6±102,95

573,8

К-143

568,6±219,66

453,7±68,67

730,2±94,57

579±47,28

775,1±50,21

663,5±65,76

628,3

К–470

416,8±122,63

562,6±166,16

588,3±128,59

566,5±138,55

658,5±105,85

706,2±190,31

583,1

К-471

416,5±101,88

553,6±59,39

397,2±158,26

604,5±114,09

832,7±61,89

626,2±128,94

571,7

К-512

402,1±135,88

392,5±83,46

435,8±121,68

549,4±87,16

757±64,61

653,8±97,81

531,7

К-516

268,3±42,5

381,8±54,4

497,2±92,5

521,3±81,1

701,1±109,3

506,2±65,7

479,3

К-621

349,4±77,5

245,3±55,6

368,9±78,2

520±118,1

644,1±103,8

280,1±60,6

401,3

НСР05

0,12

0,24

0,19

0,22

0,17

0,25

0,31

К-131

274,6±78

221,9±40

468,1±79

402,1±74,8

516,3±150,8

402,1±46

380,8

01.07

К-133

453,9±45,1

281,7±57,9

432,8±35,7

447,5±70,1

700,7±74,2

436,7±40,7

458,8

К-134

288,1±48,4

184,1±8

430,8±81,4

610,8±41,8

757,9±63,3

445,1±57,4

452,8

К-140

252,5±40,1

257,7±50,4

473,6±50,9

380±36,5

763,7±110,2

533,7±98,5

443,5

Стандарт

359,6±75,6

381,7±53,2

376,2±52,05

666,2±152,5

654,1±46,6

470,4±87,2

484,7

К-142

259,2±32,2

362,2±38,5

424,8±23,9

458,9±91,7

764,8±76,2

347,3±80,5

436,2

К-143

245,9±11

343,5±42,9

527,2±49

515,4±64,3

629,5±88,1

525,8±121,5

464,5

К-470

347,3±78,8

205,3±12,1

475,7±110

525,1±90,9

562,4±46,7

538,6±149,7

442,4

К-471

239,3±20,9

381,8±54,4

497,2±92,5

521,3±81,1

832,7±61,8

626,2±128,9

516,4

К-512

380,3±78

295,7±108

368,9±78,2

621,8±88,3

644,1±103,8

328,4±97,3

439,8

К-516

220,8±23,1

381,8±54,4

452,8±42,8

521,3±81,1

788,2±51,9

371,1±56,8

456

К-621

294,1±82,5

295±65,5

417,8±45,1

533,3±82,2

593,5±98

387,8±93,7

420,2

НСР05

0,21

0,28

0,18

0,24

0,12

0,32

0,27

К-131

257,6±50,4

223,4±51,4

389,3±86,6

395,5±74,8

544,8±103

257,1±46,1

344,6

10.07

К-133

418,4±82,5

282±57,8

347,6±61,1

447,5±70,1

640,6±62,4

385,4±77,6

420,2

К-134

287,1±48,7

268,7±46,2

419,3±86,1

465,7±112,2

757,9±63,3

269,8±50,1

411,4

К-140

252,5±40,1

255,4±53,2

376,5±71,8

337±66,9

638,4±63

441,4±127,6

383,5

Стандарт

341,3±69,1

381,7±53,2

367,9±59,8

534,5±118,9

695,8±58,9

390,2±109,3

451,9

К-142

259,2±36,2

351,9±48,6

474,4±54,3

359,5±95,9

764,8±76,2

312,8±56,9

420,4

К-143

245,9±11

340,2±41,4

527,2±49

515,4±64,3

580,4±88,4

564,5±49

462,2

К-470

347,3±78,8

259±51

552,4±73,2

525,1±90,9

502±77,2

375,8±62,6

426,9

К-471

268,3±42,5

381,8±54,4

497,2±92,5

521,3±81,1

701,1±109,3

506,2±65,7

479,3

К-512

349,4±77,5

245,3±55,6

368,9±78,2

520±118,1

644,1±103,8

280,1±60,6

401,3

К-516

291,4±63,7

370,2±50,34

493,9±62,2

491,9±67,7

744,4±73,8

342,5±55,7

455,7

К-621

274,8±69,3

298,8±72,5

365,7±76,8

519,6±85,6

510,7±100,5

271,2±65,4

373,4

НСР05

0,27

0,15

0,24

0,32

0,34

0,14

0,26

Та же закономерность в дневном ходе транспирации наблюдалась в этот же день (01.06.2018) у всех других исследуемых образцов терескена серого.

Измерения интенсивности транспирации у испытываемых образцов терескена серого 1 и 10 июля показали примерно такой же расход влаги на транспирацию. В то же время на фоне сохранившейся общей закономерности расхода влаги на транспирацию общая величина расхода влаги в июле и августе заметно снижалась, несмотря на нарастание температурного режима, и увеличение сухости воздуха и снижение содержания влаги в почве.

Расход влаги на транспирацию имеет существенное значение в селекционной стратегии для создания засухоустойчивых сортов терескена серого в полупустыне Северо-Западного Прикаспия.

Наиболее экономно расходующими влагу на транспирацию оказались образцы: К-131 (274,6–516,3 мг/ч), К-470 (205,3–562,4 мг/ч), К-140 (252,5–763,7 мг/ч), К-512 (380,3–644,1 мг/ч) и К-621 (294,1–593,5 мг/ч).

Величина среднедневной интенсивности транспирации у этих образцов терескена серого во все сроки измерения находилась на уровне 401,3–497,6 мг/ч. В то же время у образцов К-471, К-142 и сорта-стандарта Бар среднедневной расход воды на транспирацию был существенно выше и составлял 484,7–623,3 мг/ч.

Наивысшая интенсивность транспирации у испытываемых образцов наблюдалась в июне, когда погодные условия были более благоприятными для растений терескена. На протяжении всего сезона дневной ход интенсивности транспирации у большинства образцов терескена серого был представлен максимально в послеполуденные и минимально — в ранние утренние и вечерние часы. Максимальные значения расхода влаги на транспирацию показали образцы терескена серого К-134 (929,6±61,13 мг/ч), К-140 (897,6±114,65 мг/ч). У стандарта сорта Бар интенсивность транспирации составила 811,6±90,53 мг/ч на 1 г сырой массы. В дальнейшем интенсивность транспирации исследуемых растений снижалась. Если принять величину интенсивности транспирации в июне за 100%, то к 10 июля она снизилась у образца К-134 на 18,5%, у образца К-140 — на 28,9% и у стандарта — на 14,3%. В целом в течение всего полевого сезона кривая транспирации имела одну вершину: максимум приходился на 14 и 16 ч дня, за исключением отдельных образцов, у которых ритм интенсивности транспирации имел волнообразный характер. Это свидетельствует прежде всего о неравномерном распределении влаги в почве.

В регулировании водного баланса растений большую роль играет осмотическое давление клеточного сока (Максимов, 1952; Кокина, 1935). Исследованиями Б. А. Келлера (1952) установлена зависимость между осмотическим давлением в растениях и условиями водообеспеченности местообитаний. Повышенное осмотическое давление (концентрация) клеточного сока связано с засухоустойчивостью растений.

По мнению С. И. Кокиной (1935), повышенное осмотическое давление клеточного сока облегчает поступление влаги из более иссушенной почвы, затрудняет отдачу её через испарение, повышает общую стойкость растений к неблагоприятным внешним условиям.

Результаты определения концентрации клеточного сока у 12 образцов терескена серого в полупустынной зоне Республики Калмыкия представлены в табл. 2.

2. Среднедневная концентрация клеточного сока перспективных образцов терескена серого разного эколого-географического происхождения, % (M ± m; Прикаспийский опорный пункт, 2018 г.)

Год посева

Образец

Дата определения

12 мая

1 июня

18 июня

1 июля

2016

К-131

12,6±0,37

20,2±0,50

31,0±0,28

33,9±0,56

К-133

12,4±0,49

21,1±0,58

29,3±0,72

33,2±1,45

К-134

12,0±0,28

20,7±0,89

31,6±0,60

33,6±0,49

К-140

12,0±0,28

21,3±0,37

30,3±0,44

33,8±0,64

стандарт

12,4±0,66

20,3±0,88

30,0±0,86

33,7±0,16

К-142

12,9±0,74

21,1±0,58

31,2±0,33

34,3±0,44

К-143

12,8±0,60

20,9±0,59

30,5±0,28

34,7±0,16

К-470

12,6±0,40

21,1±0,74

30,5±0,57

39,8±0,53

К-471

12,8±0,60

21,7±0,26

31,4±0,69

34,1±0,66

К-512

12,4±0,43

21,1±0,58

30,3±0,33

34,7±0,16

К-516

12,4±0,43

24,7±0,88

36,3±0,44

33,4±0,56

К-621

16,6±0,40

25,0±0,28

35,6±0,94

40,4±0,43

НСР05

0,24

0,31

0,18

0,15

Весной (в мае) концентрация клеточного сока у растений была самой низкой. Например, у образцов К-134, К-140, К-512 и К-516 она составила 12–12,4%, у стандарта — на уровне 12,4%. Наивысшую концентрацию клеточного сока имели образцы под каталожными номерами К-142, К-143, К-470, К-471 и К-621 — от 12,6 до 16,6%. С нарастанием напряжения метеорологических факторов концентрация клеточного сока повышалась. В июле у этих же образцов она составила 33,2–33,9%, у образцов К-140, К-141, К-470, К-471 и К-621 — от 34,3 до 40,4%. На фоне неуклонного повышения концентрации клеточного сока у испытываемых образцов от весны к осени наблюдались определённые видовые и экотипические различия, которые к концу вегетации ещё более увеличивались.

Многие исследователи считают дневной водный дефицит нормальным явлением, к которому растения хорошо приспосабливаются.

3. Дневной водный дефицит у перспективных образцов терескена серого разного эколого-географического происхождения, % к сырой массе (Прикаспийский опорный пункт, 2018 г.)

Образец

Дата определения

1 июня

20 июня

10 июля

К-131

6,12

6,85

5,9

К-133

5,48

6,0

4,98

К-134

6,10

4,86

5,89

К-140

7,09

5,98

5,83

Стандарт

5,03

5,86

5,45

К-142

6,42

6,02

6,29

К-143

5,49

6,14

6,26

К-470

6,94

6,53

6,68

К-471

7,28

7,01

4,97

К-512

5,56

5,40

6,89

К-516

6,45

5,59

5,80

К-621

6,42

7,01

6,14

НСР05

0,34

0,38

0,42

Дневной водный дефицит служит показателем водообеспеченности растения и напряжённости его водного режима (Свешникова, 1970), а также позволяет в известной мере судить о засухоустойчивости растительного организма (Рубин, 1954). Ряд авторов (Алексеев, 1948; Бриллиант, 1925; Чрелашвили, 1940; Литвинов, 1951) считают дневной водный дефицит в пределах 15–20% нормальным, усиливающим интенсивность процесса фотосинтеза. Из приведённых в табл. 3 данных видно, что резких колебаний дневного водного дефицита влаги в листьях (побегах) исследуемых образцов растений не наблюдалось. Наименьший дневной водный дефицит отмечен у образцов К-471 (6,42%), К-621 (6,52%), К-142 (6,24%) и К-470 (6,72%). Эти данные свидетельствуют о том, что испытываемые образцы терескена серого в условиях полупустыни Северо-Западного Прикаспия не испытывали водного голода.

Заключение. В условиях полупустынного экологического режима Северо-Западного Прикаспия у исследуемых образцов терескена серого ход интенсивности транспирации был минимальным в утренние часы и максимальным — в послеобеденное время. Сезонный расход влаги на транспирацию неуклонно падал от начала лета к осени.

Среди испытываемых образцов наиболее экономно расходовали влагу на транспирацию К-131 (274,6–516,3 мг/ч), К-470 (205,3–562,4 мг/ч), К-140 (252,5–763,7 мг/ч), К-512 (380,3–644,1 мг/ч) и К-621 (294,1–593,5 мг/ч). Наиболее интенсивно транспирирующие образцы: К-471, К-142 и сорт-стандарт Бар.

Концентрация клеточного сока к концу августа возрастала у всех образцов терескена серого. Самая высокая концентрация клеточного сока зафиксирована у образцов К-470 (39,8%) и К-621 (40,4%), невысокая — у образцов К-131 (33,9%), К-133 (33,2%) и К-134 (33,6%).

Образцы терескена серого, расходующие влагу на транспирацию более экономно и имеющие относительно высокие показатели клеточного сока, оказались наиболее продуктивными.

Литература

  1. Аркинчеев Д. В. Терескен серый (Eurotia ceratoides) — ценное кормовое растение для восстановления продуктивности аридных пастбищ Северо-Западного Прикаспия / Д. В. Аркинчеев, Н. З. Шамсутдинов // Зоотехния. — 2013. — № 6. — С.21–25.
  2. Аркинчеев Д. В. Внутривидовое разнообразие терескена серого (Eurotia ceratoides) как исходного материала для селекции / Д. В. Аркинчеев, Н. З. Шамсутдинов // Кормопроизводство. — 2015. — № 4. — С.38–43.
  3. Терескен серый (Eurotia ceratoides): биологические особенности и продуктивность в прикаспийской полупустыне / Д. В. Аркинчеев, Н. З. Шамсутдинов // В сб.: Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия культурных растений. Материалы XI международной научно-методической конференции. — Махачкала, 2014. — С.226–230.
  4. Кокина С. И. Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений песчаной пустыни Каракум / С. И. Кокина // Проблемы растениеводческого освоения пустынь. — 1935. — № 4. — С.12–25.
  5. Аркинчеев Д. В. Терескен серый (Eurotia ceratoides): внутривидовое популяционное разнообразие и его селекционное значение / Д. В. Аркинчеев, Н. З. Шамсутдинов // В сб.: Охрана бионоосферы. Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье. Материалы XXIII Международного симпозиума, посвящённого 450-летию великого учёного, космолога Галилео Галилея; 200-летию гения поэзии и свободы Т. Г. Шевченко. — Симферополь, 2014. — С.767–771.
  6. Келлер Б. А. Осмотическое давление и содержание воды в ассимилирующих органах растений как средство для выявления и оценки эколого-физиологических и эколого-морфологических особенностей / Б. А. Келлер // Растение и среда. — М., 1952. — Т. III. — С.45–65.
  7. Лавренко Е. М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове / Е. М. Лавренко, В. М. Свешникова // Основные проблемы современной геоботаники. — Л., 1968. — 125 с.
  8. Аркинчеев Д. В. Перспективный кормовой полукустарник для создания долголетних пастбищ для овец в Прикаспийской полупустыне / Д. В. Аркинчеев, Н. З. Шамсутдинов, Б. А. Гольдварг // Международная научно-практическая конференция «Проблемы рационального использования природохозяйственных комплексов засушливых территорий». — Волгоград, 2015. — С.318–340.
  9. Максимов Н. А. Водный режим и засухоустойчивость растений / Н. А. Максимов // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. — М.: АН СССР, 1952. — Т. I. — С.125–130.
  10. Нечаева Н. Т. Жизненные формы пустыни Каракум / Н. Т. Нечаева, Н. Т. Василевская, К. Г. Антонова. — М.: Наука, 1973. — 241 с.
  11. Свешникова И. М. Водный режим растений в южной части Монгольской Народной Республики / И. М. Свешникова, Н. И. Бобровская // Ботанический журнал. — 1976. — Т. 61. — №. 1. — С.106–111.
  12. Сукачёв В. Н. Основы лесной биогеоценологии / В. Н. Сукачёв, Д. В. Дылис. — М.: Наука, 1964. — 517 с.
  13. Шамсутдинов З. Ш. Селекция и семеноводство пустынных кормовых растений / З. Ш. Шамсутдинов. — М., 1980. — 64 с.

Ecology and physiology of Eurotia Ceratoides L. C. A. Mey. in the Caspian semi-desert

Arkincheev D. V.1, PhD Agr. Sc.

Goldvarg B. A.1, PhD Agr. Sc.

Shamsutdinov N. Z.2, Dr. Biol. Sc.

1Kalmyk Agricultural Research Institute n. a. M. B. Narmaev

358011, Russia, the Republic of Kalmykia, Elista, Gorodovikova square, 1

E-mail: gb_kniish@mail.ru

2The All-Russian Research Institute for Hydrotechnics and Melioration n. a. A. N. Kostyakov, laboratory for Phytomelioration of Degraded Lands

127550, Russia, Moscow, B. Akademicheskaya str., 44/2

E-mail: nariman@vniigim.ru

Investigation took place in the Republic of Kalmykia in 2018. It tested water regimes of 12 Eurotia ceratoides genotypes of different origin. The least transpiration efficiency happened in the morning while the highest one — in the afternoon. Season water demand for transpiration dropped from summer to autumn. Lines К-131 (274.6–516.3 mg/h), К-470 (205.3–562.4 mg/h), К-140 (252.5–763.7 mg/h), К-512 (380.3–644.1 mg/h) and К-621 (294.1–593.5 mg/h) required less water for transpiration. Water consumption is highly important in the breeding of drought-resistant varieties of Eurotia ceratoides. Osmotic pressure of cell sap plays an important role in water regime regulation. The experiment showed the correlation between the osmotic pressure and water sufficiency in the area. Increase in cell sap osmotic pressure occurred due to plant resistance to drought. Genotypes of Eurotia ceratoides that effectively used water for transpiration and had relatively high concentration of cell sap performed the best.

Keywords: physiology, shrub, Eurotia ceratoides, transpiration intensity, cell sap, water deficiency.

References

1. Arkincheev D. V. Teresken seryy (Eurotia ceratoides) — tsennoe kormovoe rastenie dlya vosstanovleniya produktivnosti aridnykh pastbishch Severo-Zapadnogo Prikaspiya / D. V. Arkincheev, N. Z. Shamsutdinov // Zootekhniya. — 2013. — No. 6. — P.21–25.

2. Arkincheev D. V. Vnutrividovoe raznoobrazie tereskena serogo (Eurotia ceratoides) kak iskhodnogo materiala dlya selektsii / D. V. Arkincheev, N. Z. Shamsutdinov // Kormoproizvodstvo. — 2015. — No. 4. — P.38–43.

3. Teresken seryy (Eurotia ceratoides): biologicheskie osobennosti i produktivnost v prikaspiyskoy polupustyne / D. V. Arkincheev, N. Z. Shamsutdinov // V sb.: Introduktsiya, sokhranenie i ispolzovanie biologicheskogo raznoobraziya kulturnykh rasteniy. Materialy XI mezhdunarodnoy nauchno-metodicheskoy konferentsii. — Makhachkala, 2014. — P.226–230.

4. Kokina S. I. Vodnyy rezhim i vnutrennie faktory ustoychivosti rasteniy peschanoy pustyni Karakum / S. I. Kokina // Problemy rastenievodcheskogo osvoeniya pustyn. — 1935. — No. 4. — P.12–25.

5. Arkincheev D. V. Teresken seryy (Eurotia ceratoides): vnutrividovoe populyatsionnoe raznoobrazie i ego selektsionnoe znachenie / D. V. Arkincheev, N. Z. Shamsutdinov // V sb.: Okhrana bionoosfery. Netraditsionnoe rastenievodstvo. Eniologiya. Ekologiya i zdorove. Materialy XXIII Mezhdunarodnogo simpoziuma, posvyashchennogo 450-letiyu velikogo uchenogo, kosmologa Galileo Galileya; 200-letiyu geniya poezii i svobody T. G. Shevchenko. — Simferopol, 2014. — P.767–771.

6. Keller B. A. Osmoticheskoe davlenie i soderzhanie vody v assimiliruyushchikh organakh rasteniy kak sredstvo dlya vyyavleniya i otsenki ekologo-fiziologicheskikh i ekologo-morfologicheskikh osobennostey / B. A. Keller // Rastenie i sreda. — Moscow, 1952. — Vol. III. — P.45–65.

7. Lavrenko E. M. Ob osnovnykh napravleniyakh izucheniya ekobiomorf v rastitelnom pokrove / E. M. Lavrenko, V. M. Sveshnikova // Osnovnye problemy sovremennoy geobotaniki. — Leningrad, 1968. — 125 p.

8. Arkincheev D. V. Perspektivnyy kormovoy polukustarnik dlya sozdaniya dolgoletnikh pastbishch dlya ovets v Prikaspiyskoy polupustyne / D. V. Arkincheev, N. Z. Shamsutdinov, B. A. Goldvarg // Mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskaya konferentsiya “Problemy ratsionalnogo ispolzovaniya prirodokhozyaystvennykh kompleksov zasushlivykh territoriy”. — Volgograd, 2015. — P.318–340.

9. Maksimov N. A. Vodnyy rezhim i zasukhoustoychivost rasteniy / N. A. Maksimov // Izbrannye raboty po zasukhoustoychivosti i zimostoykosti rasteniy. — Moscow: AN SSSR, 1952. — Vol. I. — P.125–130.

10. Nechaeva N. T. Zhiznennye formy pustyni Karakum / N. T. Nechaeva, N. T. Vasilevskaya, K. G. Antonova. — Moscow: Nauka, 1973. — 241 p.

11. Sveshnikova I. M. Vodnyy rezhim rasteniy v yuzhnoy chasti Mongolskoy Narodnoy Respubliki / I. M. Sveshnikova, N. I. Bobrovskaya // Botanicheskiy zhurnal. — 1976. — Vol. 61. — No. 1. — P.106–111.

12. Sukachev V. N. Osnovy lesnoy biogeotsenologii / V. N. Sukachev, D. V. Dylis. — Moscow: Nauka, 1964. — 517 p.

13. Shamsutdinov Z. Sh. Selektsiya i semenovodstvo pustynnykh kormovykh rasteniy / Z. Sh. Shamsutdinov. — Moscow, 1980. — 64 p.

Обсуждение закрыто.