Актуальные проблемы селекции и сортового семеноводства клевера ползучего (Trifolium repens L.) в России и направления их решения в контексте импортозамещения

УДК 633.322:631.53

Актуальные проблемы селекции и сортового семеноводства клевера ползучего (Trifolium repens L.) в России и направления их решения в контексте импортозамещения

Золотарев В. Н., кандидат сельскохозяйственных наук

Переправо Н. И., кандидат сельскохозяйственных наук

ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса»

141055, Россия, Московская обл., г. Лобня, Научный городок, корп. 1

E-mail: vnii.kormov@yandex.ru

Среди многолетних трав клевер ползучий (Trifolium repens L.) является одним из лучших бобовых компонентов для создания культурных луговых и пастбищных агрофитоценозов в районах с умеренным климатом. На основе биологических особенностей клевера ползучего показана эффективность использования этой культуры для лугопастбищного кормопроизводства страны. Дан краткий анализ опыта возделывания клевера ползучего за рубежом. Показано значение хозяйственно полезных признаков сортов на эффективность их использования в травосмесях. Приведён материал по ботанической классификации разновидностей клевера ползучего и особенностям хозяйственного использования сортов разных морфотипов. Показана различная эффективность импортных и отечественных сортов клевера при их возделывании в почвенно-климатических условиях России. В настоящее время в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ, зарегистрировано 27 сортов клевера ползучего, из них девять (33%) — отечественной селекции. Актуализирована необходимость усиления селекционной работы по выведению новых сортов, адаптированных к разнообразным почвенно-климатическим условиям и определённым режимам пастьбы. На основании этого обозначены направления селекции. Высокий рыночный спрос вызывает необходимость организации товарного семеноводства клевера ползучего сортов отечественной селекции. Установлено, что основной объём семян завозится из-за рубежа. Однако сорта зарубежной селекции мало приспособлены для произрастания в континентальном климате России. В статье в ретроспективе показано состояние и перспективы семеноводства клевера ползучего в России, включая систему воспроизводства его семян. Представлена научно обоснованная потребность в необходимых объёмах производства посевного материала на разных этапах репродуцирования для обеспечения лугопастбищного кормопроизводства. Для существенного увеличения сборов семян клевера ползучего предложено широко внедрять в производство сортовые посевы при оптимальных технологиях их выращивания, что позволит раскрыть потенциальные возможности каждого сорта в конкретных почвенно-климатических условиях и повысить урожайность семян в 2–3 раза.

Ключевые слова: клевер ползучий (Trifolium repens L.), хозяйственное значение, биологические особенности, селекция, сорта, семеноводство.

Клевер ползучий (Trifolium repens L.) является одним из лучших бобовых компонентов для создания культурных луговых и пастбищных агрофитоценозов в районах с умеренным климатом. Его включение в состав травосмесей позволяет без применения азотных удобрений существенно повысить продуктивность травостоев при одновременном значительном улучшении белковой составляющей получаемого растительного сырья. Высокая эффективность использования клевера ползучего в лугопастбищном хозяйстве обусловлена биологическими особенностями этого растения, в первую очередь способностью к вегетативному размножению, обеспечивающей долголетие, а также высокой отавностью после многократного отторжения вегетативной массы, устойчивостью к вытаптыванию, накоплением симбиотического азота в почве, хорошими потребительскими качествами корма (высокой переваримостью, сбалансированностью по содержанию минеральных веществ).

Во многих странах с развитым животноводством эта культура является наиболее важным компонентом пастбищных экосистем (Black et al., 2009; De Lucas et al., 2012; Frame, Laidlaw, 2011; Graves et al., 2012; McCurdy, McElroy, Guertal, 2013; Taylor, 2008; Elgersma, Søegaard, 2016). При этом вследствие более мягких климатических условий с продолжительным вегетационным периодом и принятых систем земледелия за рубежом распространены пастбищные двувидовые травосмеси на основе клевера ползучего и райграса пастбищного (Lolium perenne L.). Использование таких пастбищ является наиболее эффективным, так как за счёт высококачественного кормового сырья можно получать максимальный выход животноводческой продукции при краткосрочном, от 2 до 5 лет, периоде интенсивного использования таких ценозов (до пяти-шести циклов стравливания в сезон) (Connolly et al., 2009; Cranston et al., 2015; Kleen, Taube, Gierus, 2011; Søegaard, 2009; Woodfield, Clark, 2009; Schils et al., 2000). В почвенно-климатических условиях России в разных регионах пастбищные бинарные смеси клевера ползучего с райграсом пастбищным или фестулолиумом также имеют хозяйственное значение и являются высокоэффективными кормовыми агрофитоценозами, позволяющими получать за три-четыре цикла стравливания ежегодно от 6,3 до 7,1 тыс. корм. ед./га с низкой себестоимостью и содержанием в 1 кг сухого вещества (СВ) 10,5–10,6 МДж обменной энергии (ОЭ); 1,12–1,24 т/га сырого протеина (СП), обеспечивать производство 77–80 ГДж/га ОЭ, накопление 97–102 кг/га биологического азота при доле бобового компонента в урожае по укосам до 62% (Кутузова, Проворная, Седова, 2009; Лазарев, Тюлин, Авдеев, 2018; Лазарев, Костикова, 2013; Проворная, Седова, 2010; Образцов, Щедрина, 2014; Щедрина, Образцов, Мысков, 2010). При этом установлено, что использование завозных сортов иностранной селекции как райграса и фестулолиума, так и клевера ползучего в почвенно-климатических условиях России является менее результативным (Кутузова, Проворная, Седова, 2007). Отечественные сорта райграса пастбищного и фестулолиума по сравнению с импортными аналогами более зимостойки, в почвенно-климатических условиях России по урожайности превосходят их на 15–20%, а при пастбищном режиме использования сохраняют высокую продуктивность 6 и более лет (Привалова, Каримов, 2016). По данным РГАУ–МСХА им. К. А. Тимирязева, содержание клевера ползучего сорта ВИК 70 отечественной селекции в травосмеси с райграсом пастбищным без применения азота по укосам составляло до 59–63%, тогда как доля даже смеси импортных сортов клевера (крупнолистного Alice и мелколистного Barbian) в ботаническом составе аналогичной травосмеси составила только 36–48% (Лазарев, Костикова, 2013).

Высокий биологический потенциал клевера ползучего при длительном использовании подтверждается продолжительным сохранением его высокой ценотической активности за счёт вегетативного возобновления. Так, по данным ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, на 17-й год жизни клевера ползучего в составе пастбищного агрофитоценоза с мятликовыми культурами сенильная стадия развития его популяции по основным показателям формирования органов возобновления ещё не проявлялась (Привалова, 2004). При этом количество почек возобновления составило 5670 шт./м2, и побеги 17-го г.ж. по степени развития только на 14% уступали побегам 5-го г.ж., а по показателю плотности листового покрова (6070 шт./м2) отмечена тенденция увеличения с ростом продолжительности использования травостоя. В результате этого содержание бобового компонента в травосмеси 13–24-го годов жизни было стабильным и составляло около 27% при трёх-четырёх циклах отторжения вегетативной массы в течение вегетационного периода, что объясняется улучшением освещённости клевера ползучего в составе травосмесей в связи с преобладанием в них низовых видов старовозрастных злаков (Привалова, 2004).

Содержание клевера ползучего на пастбищах в почвенно-климатических условиях Новой Зеландии для молочного КРС обычно колеблется от 10–20 до 30%, что обусловлено биологическими особенностями используемых сортов и их недостаточно высокой конкурентоспособностью по отношению к злаковым травам в травосмесях (Woodfield, Clark, 2009). В то же время опытным путём было установлено, что максимальное производство молока достигается при превышении содержания клевера ползучего в структуре травостоев 50%-го уровня. Продемонстрировано, что в результате увеличения содержания доли клевера в травосмеси до 50% суммарный запас белка в корме возрос на 29%, метаболизируемой энергии — на 11%, а потребление травостоя и переваримость повысились на 23%, в результате чего было произведено на 33% больше молока в расчёте на одну корову (Woodfield, Clark, 2009).

Репрезентативный анализ опыта возделывания клевера ползучего в различных странах показал, что агрономическая эффективность включения этой культуры в состав травосмесей и режим хозяйственного использования, а также конкурентоспособность и долевое участие клевера в структуре агрофитоценозов во многом определяются биологическими особенностями его сортов (Frame, Laidlaw, 2001; Taylor, 2008; Brock, Tilbrook, 2000; Brock, Hyslop, Widdup, 2003; Orr et al., 1990; Frame, Laidlaw, 2011). Так, отмечается, что продолжительность продуктивного использования и дисперсия обилия клевера ползучего в составе пастбищных травосмесей на 28% зависела от сорта (Schils et al., 2000). Следует отметить, что каждый сорт сохраняет «встроенную» природную пластичность клевера ползучего, которая допускает определённый уровень морфологической адаптации к изменениям полноты дефолиации листьев при разных режимах пастьбы (Black et al., 2009). Однако и в этом случае потенциал растений клевера ползучего по компенсации отторжения листовой массы в зависимости от степени их дефолиации также заметно отличается между сортами. При увеличении частоты и интенсивности выпаса у одних сортов клевера формируются новые листья с меньшим размером листовых пластинок с укороченными черешками и более тонкими столонами, у других — отмечается усиление ветвления и большая плотность точек роста вследствие улучшения условий освещённости (Black et al., 2009).

С ботанической точки зрения, выделяют три отчётливые полиморфные формы клевера ползучего, разделение которых основано главным образом на размерах листовки: Tr. repens L. f. silvestre — мелколистный дикий морфотип, Tr. repens L. f. hollandicum Erith ex Jav & Soo — среднелистный общий тип (промежуточный) с листовыми пластинками средней величины и Tr. repens var. giganteum Lagr. – Fossat — гигантский крупнолистный тип с длинными черешками и цветоносами, получивший на западе также название ладино (Fick, Luckow, 1991). Сорта из разновидности ладино отличаются от двух других тем, что они почти исключительно полностью являются ацианогенными, то есть не содержат или имеют очень мало растений, способных продуцировать цианогенные гликозиды, но при этом характеризуются самым низкими содержанием и ценностью белка. Сорта из мелколистной группы (Tr. repens f. silvestre) отличаются более высокой концентрацией сырого белка и общих аминокислот в биомассе. Клевер среднелистного типа (Tr. repens f. hollandicum) имеет самое низкое общее содержание аминокислот (Penkov, Pavlov, Mihovsky, 2003). У растений клевера мелколистного, как правило, отмечается повышенное содержание гликозидов синильной кислоты, цианогенных гликозидов (нитрилгликозидов), в основном — этилметилкетонциан-гидрина лотаустралина, которые при гидролизе в желудке животных отщепляют синильную кислоту, повышение концентрации которой может приводить к токсикозу организма.

В зависимости от морфотипа клевер ползучий также имеет различия по биомассе и морфологическому строению растений. В среднем растения из популяций giganteum более высокие и урожайные по зелёной массе, чем мелколистные или промежуточные типы. Численность столонов и соцветий выше в сортах промежуточных типов, что обычно приводит к лучшей способности к вегетативному распространению отдельных растений и лучшей их устойчивости на пастбищах благодаря большей выживаемости столонов, а также повышенной способности к семенному размножению вследствие формирования большего количества головок (Bouton et al., 2005). Наиболее выраженно отличие между сортами из разных групп проявляется в динамике уровня семенной продуктивности разновозрастных травостоев. Во второй год пользования наиболее сильное снижение урожайности семян по сравнению с первым годом наблюдалось у клевера ползучего сорта Волат морфотипа f. giganteum — на 78%. У гибридных сортов ВИК 70 и Луговик разновидности f. hollandicum сборы семян уменьшились в гораздо меньшей степени — соответственно на 47 и 29%, что обуславливает их двухгодичное семенное использование (Золотарев, Переправо, 2019).

Персистенция, которая ограничивает жизнь растений, в значительной степени определяется запрограммированным старением в зависимости от генотипа, но может несколько зависеть от селекции для общей адаптации к области использования (Taylor, 2008), и у сортов клевера ползучего во многом обуславливается особенностями их вегетативного размножения. Селекция должна быть направлена на повышение роли вклада клевера ползучего в развитие агрофитоценозов в целом при хозяйственном использовании этой культуры. Это означает, что урожайность сама по себе не является самоцелью, а, скорее, отражает возможности в полной мере использовать преимущества этой бобовой культуры, в частности способности к биологической фиксация азота, полноты потребления зелёной массы животными, высоких показателей содержания белка в сырье, переваримости, содержания минеральных веществ и др. Максимальная практическая реализация агрономических возможностей и эффективности использования клевера ползучего при сохранении высокого уровня и стабильности урожайности в течение ряда лет являются ключевыми целями селекции при выведении новых долголетних и высококонкурентных сортов (Abberton, Marshall, 2005).

На первых этапах доместикации клевера ползучего проводился отбор и улучшение биотипов из местных дикорастущих популяций, их размножение. Однако окультуренные сортопопуляции имели ограниченный адаптивный потенциал к определённым экологическим и хозяйственным условиям, в первую очередь для интенсивного выпаса, при возделывании имели низкую урожайность семян и были мало приспособлены к механизированной уборке семенных травостоев. В настоящее время сельскохозяйственное производство предъявляет новые требования к специализации хозяйственного использования сортов и уровню их семенной продуктивности, и эти проблемы могут быть решены с использованием современных методов селекции.

Основная задача в селекции клевера ползучего — создание высокоурожайных и хорошо облиственных сортов, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств. Новые сорта должны выдерживать конкуренцию со злаковыми компонентами, давать высокие урожаи зелёной и сухой массы, отличаться высоким содержанием и выходом питательных веществ, обладать высокой переваримостью, устойчивостью к вредителям и болезням (Писковацкая, Иванова, 2012). Селекцию сортов пастбищного типа необходимо вести на способность выдерживать интенсивное стравливание и вытаптывание на протяжении пяти-шести циклов выпаса, а сенокосно-пастбищного — на устойчивость к частому скашиванию, быстрое отрастание весной и после отчуждения травостоя; высокую отзывчивость на удобрения и орошение; способность к симбиозу с активными расами азотфиксирующих бактерий; высокие и устойчивые урожаи семян; достаточную зимо- и весностойкость, долголетие, устойчивость к полеганию, особенно при возделывании на семена, приспособленность к различным климатическим и погодным условиям, низкое содержание синильной кислоты (Писковацкая, Иванова, 2012). При этом особое внимание должно уделяться жизнеспособности и сохранению долголетия столоновой сети клевера, её реакции на различные сопутствующие взаимодействующие компоненты пастбищного процесса (вытаптывание, возврат экскрементов, степень дефолиации листьев) (Frame, Laidlaw, 2011).

Клевер ползучий наиболее адаптирован к произрастанию на влажных плодородных почвах в умеренных зонах, что ограничивает ареал его эффективного кормового использования. Несмотря на свою гетерозиготную аллотетраплоидную природу, его сортам не хватает полезных генетических вариаций для выживания и роста в полузасушливых условиях и на бесплодных почвах (Williams, 2014). Сложная полиплоидная природа белого клевера представляет дополнительные осложнения для идентификации и характеристики генов, ответственных за стрессо- и засухоустойчивость этой культуры (Casey et al., 2010; Vaseva, Anders, Feller, 2014). В связи с этим гибридная межвидовая селекция клевера ползучего с целью вовлечения в селекционный процесс генетических источников имеет определённый потенциал для выведения новых сортов для сезонно сухих, бесплодных пастбищных условий во многих частях мира. К настоящему времени найдено 11 других таксонов из рода Trifolium, из которых Tr. nigrescens и 4хTr. ambiguum уже используются в селекционных программах по интеграции признаков и получены фертильные гибриды, а Tr. uniflorum, Tr. occidentale, Tr. pallescens, 2хTr. ambiguum и 6хTr. ambiguum и др. введены в схемы для скрещивания и получения межвидовых гибридов с целью интеграции необходимых новых свойств. Эти виды варьируются от однолетников до долгоживущих выносливых многолетников с адаптацией к стрессовым условиям и потенциально могут обеспечить новые признаки для выведения более засухоустойчивых сортов белого клевера (Williams, 2014). Гибриды клевера ползучего и родственных видов были разработаны для интрогрессии ключевых признаков, а именно засухоустойчивости, устойчивости к выпасу сортов крупнолистной разновидности и повышенной урожайности семян, для которых в генофонде белого клевера присутствует только ограниченная генетическая вариация (Vaseva, Anders, Feller, 2014). Слияние отдельных геномов, аллополиплоидизация, генерирует адаптивный потенциал за счёт увеличения генетического разнообразия, однако практические примеры, демонстрирующие его использование и достижения для клевера ползучего в виде принципиально новых сортов, пока остаются скудными (Griffiths et al., 2019). Недостаточная засухоустойчивость априори во многом обусловлена биологией развития растений клевера ползучего, в частности особенностями вегетативного размножения и формированием относительно слаборазвитой корневой системы на столонах, что является барьерным ограничителем возможностей развития растений после определённого уровня показателей влагообеспеченности.

В настоящее время для нашей страны наиболее перспективным направлением выведения экологически пластичных, со стабильной урожайностью кормовой массы и семян новых сортов клевера ползучего с повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям является селекция на основе создания гибридных комбинаций внутривидовых разновидностей этой культуры (f. hollandicum, f. giganteum и f. silvestre (Писковацкая, Иванова, 2012; Писковацкая, Макаева, Толмачёва, 2015). При этом одним из путей улучшения биолого-агрономических полезных признаков новых сортов основной хозяйственно наиболее эффективной для условий России группы f. hollandicum является получение гексаплоидных и октоплоидных популяций клевера ползучего. Возделывание таких сортов, приближённых по своим биометрическим параметрам вследствие особенностей этих генотипов к представителям разновидности f. giganteum, за счёт улучшения их агрономических и технологических свойств, в первую очередь получения более высоких и устойчивых к полеганию цветоносов, позволит во многом решить проблему комбайновой уборки семенных травостоев.

Направления селекции клевера ползучего в первую очередь определяются принятыми системами хозяйственного использования этой культуры и почвенно-климатическими условиями. Так, большинство американских селекционных проектов по клеверу белому (Trifolium repens L.) до начала 90-х годов прошлого столетия были сосредоточены только на выведении сортов разновидности ладино (T. repens var giganteum Lagr-Foss), наиболее адаптированных к системам земледелия и выпаса внутри страны (Bouton et al., 2017). Однако недостатком этих популяций является непродолжительное долголетие, а в некоторых случаях — только один сезон (Bouton et al, 2005). Необходимо создавать сорта, которые подходят для разных режимов дефолиации в зависимости от системы выпаса скота (Black et al., 2009; Brock, Tilbrook, 2000; Brock, Hyslop, Widdup, 2003; Bouton et al., 2017). Пониженная персистентность, проявляемая сортами из группы ладино, привела к развёртыванию селекционных работ в США в партнёрстве с иностранными фирмами AgResearch Ltd, Grasslands Research Centre, New Zealand (ранее известной как научно-исследовательский институт New Zealand Pastoral Agriculture Research Institute Limited) по внутривидовой гибридизации с использованием промежуточного морфотипа f. hollandicum Erith ex Jav. & Soo, и были получены новые сорта Durana и Patriot (ladino × intermediate population hybrid), превосходящие по долголетию сорта f. giganteum (Bouton et al., 2017). Сорта были лицензированы для коммерческого использования, производства и продажи семян компанией Smith Seed Services – Halsey (Oregon, United States) и предлагаются на международном рынке.

В Новой Зеландии с 1991 года действует программа по выведению новых сортов клевера ползучего и производству семян с участием двух новозеландских компаний (AgResearch и Midlands Seed) и европейской компании (Barenbrug). Новые сорта специально адаптированы к европейским системам земледелия, в первую очередь для условий Ирландии и Великобритании (в том числе Уэльса) (Woodfield, Clark, 2009).

Актуальность активизации селекционной работы с клевером ползучим обусловлена хозяйственной ценностью этой культуры. Высокую экономическую эффективность селекции подтверждают следующие расчёты: генетические улучшения в новых сортах, позволяющие повысить фактическую продуктивность клевера ползучего в условиях производства только на 1% в год, позволяют увеличить ежегодную доходность более чем на 20 млн новозеландских долларов в экономике Новой Зеландии (Woodfield, 1999). При достигнутом уровне культуры земледелия в одинаковых условиях плодородия почвы, энерго- и ресурсного обеспечения современные сорта клевера ползучего дают на треть больше продукции, чем старые (Перегрим, 2014).

При наличии достаточной линейки сортов из разных морфологических групп одним из путей повышения эффективности является использование блендов мелколистного и крупнолистного клевера ползучего, позволяющих получать более стабильные по годам урожаи в травосмесях (Williams, Abberton, Rhodes, 2003).

Однако, несмотря на высокую ценность клевера ползучего как компонента травостоев пастбищно-сенокосного назначения как двухкомпонентных (райграсо- или фестулолиумо-клеверных), так и поливидовых, широкое внедрение этой культуры лимитируется недостаточной обеспеченностью производства высококачественным семенным материалом необходимого сортового ассортимента, дефицит которого во многом обусловлен слабой технологичностью и организационно-хозяйственными причинами.

По состоянию на 2019 год в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию на территории Российской Федерации, зарегистрировано 27 сортов клевера ползучего, из них девять (33%) — отечественной селекции. При этом только пять российских сортов районированы в последние 10 лет (с 1999 года): Парус (селекции ФГБНУ «Ленинградский НИИСХ «Белогорка», Ленинградская обл.) (Малышева, 2016; Яковлева и др., 2015); Луговик (ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса» (Московская обл.) (Писковацкая, Иванова, 2012; Писковацкая, Макаева, Толмачёва, 2015); Росинка (совместный сорт ФГБНУ «Исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова», ФГБНУ «Тульский НИИСХ» и ООО «Евро-семена») (Серёгина, 2018); Илек и Краснояружский (оригинаторы: В. И. Чернявских и ЗАО «Краснояружская зерновая компания», Белгородская обл.) (Бородаева, Думачева, Чернявских, 2017; Чернявских, Думачева, 2019). При этом в регионе на базе ЗАО «Краснояружская зерновая компания» и ЗАО «Новооскольская зерновая компания» совместно с учёными Белгородского государственного национального исследовательского университета развернута схема первичного и промышленного семеноводства новых сортов, в первую очередь для южных лесостерных районов. Наряду с вышеперечисленными учреждениями селекция клевера ползучего также ведётся в Пензенском НИИСХ (Тимошкина, Тимошкин, 2018). В Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений в настоящее время проходит экспертную оценку новый сорт Изумруд селекции этого учреждения (Тимошкина, Тимошкин, 2019).

Ограниченный отечественный сортовой ассортимент указывает на недостаточное количество научных учреждений в стране, ведущих селекционную работу с клевером ползучим, имеющим большой ареал потенциального возделывания в России. Недостаточное использование эколого-генетического ресурса этой культуры для получения широкой линейки адаптивных, с высокой экологической пластичностью к различным неблагоприятным почвенно-климатическим условиям и видам хозяйственного использования высокопродуктивных сортов не позволяет эффективно использовать клевер ползучий в кормопроизводстве страны. Однако при правильно организованной системе семеноводства отечественных сортов, выведенных как в лесной, так и лесостепной зонах, включая её самые южные районы, вполне возможно решить проблему обеспеченности семенами этой культуры в необходимом объёме потребности лугопастбищного хозяйства. С учётом состояния и тенденций развития молочного и мясного скотоводства, а также овцеводства в настоящее время целесообразно создание только новых культурных пастбищ на площади не менее 7–8 млн га (Кутузова и др., 2018).

Следует отметить, что несмотря на широкомасштабную государственную программу, принятую в СССР, по мелиорации и культурно-техническому улучшению сельскохозяйственных угодий на 70–80-е годы прошлого столетия в России за этот период было улучшено всего лишь 24 млн га лугов и пастбищ, то есть около 35% запланированных площадей. При этом организация специализированного семеноводства (Сортсемпром) практически полностью обеспечила потребность в семенах многолетних трав для улучшения лугопастбищного хозяйства страны, за исключением клевера ползучего, производство семян которого в России не превышало 10% от необходимого количества для реализации поставленных задач. Из ежегодно высеваемых в этот период около 2 тыс. т только около 200 т обеспечивались производством в Северо-Западном и частично — в Центральном регионе России. Остальные объёмы семян для залужения мелиорируемых земель поставлялись из-за рубежа: из Венгрии, частично — из Польши, а также семеноводческими фирмами, зарегистрированными в Дании. Причём сорта зарубежной селекции в почвенно-климатических условиях России слабо адаптировались, в результате чего их сохранность в лугопастбищных ценозах не превышала 2 лет, а в отдельные годы уже после первой перезимовки травостои, созданные с использованием семян импортных сортов, погибали полностью, в первую очередь в северных регионах России. В основном это было вызвано тем, что поставляемые семена преимущественно относились к сортам клевера ползучего гигантского крупнолистного типа (Tr. repens var. giganteum), отличающегося непродолжительным долголетием при пастбищном использовании. Коммерческий зарубежный рынок семян в эти годы был в основном представлен сортами группы f. giganteum. Традиционно сорта ладино доминировали на этом рынке из-за их несложного семеноводства и высокой урожайности семян (Bouton et al., 2017). Так, с конца 50-х годов до последнего времени в Новой Зеландии размножают сорт клевера Huia, который широко используется в Ирландии, Великобритании и других странах только из-за низкой стоимости его семян (Woodfield, Clark, 2009). При этом агрономические его свойства значительно уступают другим сортам. Можно предположить, что такие сорта создавались в результате их более «простого» семеноводства, а производство семян осуществляется только в коммерческих целях. В Россию наиболее широко эти сорта начали поставляться со второй половины 80-х годов в связи с производственным внедрением технологий создания и использования краткосрочных пастбищ на основе импортных травосмесей, состоящих из райграса пастбищного (65–70%) и клевера ползучего (30–35%), для интенсивного молочного животноводства (в первую очередь по программе проекта TASIS). Одной из причин низкой их эффективности стало сильное изреживание таких травостоев уже после первого года использования и перезимовки в связи с малой адаптированностью к условиям континентального климата России.

Поэтому перед селекционерами страны была поставлена задача по созданию специализированных сортов клевера ползучего, адаптированных к местным почвенно-климатическим условиям. При этом необходимо отметить, что в этот период в западных регионах России, наряду с импортными, происходило интенсивное освоение сорта Волат сенокосного типа использования, относящегося к разновидности гигантеум, селекции Белорусского НИИЗ. Объём производства семян этого сорта за счёт более высокой технологичности его выращивания достигал 500 т в год и более. Однако этот сорт оказался более пригоден для создания луговых сенокосных травосмесей, а также для использования в системе полевого кормопроизводства с целью заготовки объёмистых высокопротеиновых кормов, так как продолжительность использования его травостоев, в том числе в смеси с различными видами многолетних трав, не превышала 2 лет, а в семенной культуре — не более 1 года. При интенсивном пастбищном использовании его посевов сорт практически исчезал из травосмесей уже в течение одного года.

В настоящее время при росте поголовья КРС и интенсификации процессов в молочном и мясном скотоводстве существенно возрастает потребность в высокопродуктивных лугопастбищных агросистемах и увеличении их площадей. Постоянное улучшение естественных сенокосов и выпасов для скота, реанимация деградированных культурных пастбищ различными способами на площади не менее 0,5 млн га ежегодно требуют уже в ближайшие годы более 1,0 тыс. т (около 1,3 тыс. т) семян клевера ползучего, а в перспективе — около 2,0 тыс. т высококачественного посевного материала этой культуры. Всё это обуславливает необходимость организации системы размножения семян сортов клевера ползучего отечественной селекции. В настоящее время система размножения семян клевера ползучего в стране строится на малоэффективных принципах репродуцирования: оригинальный семенной материал реализуется в основном товаропроизводителю, который репродуцирует его в собственных целях для кормопроизводства. Отсутствие звена элитного и репродукционного семеноводства этой культуры обуславливает дефицит на рынке качественных семян клевера ползучего сортов отечественной селекции для обеспечения широкомасштабного их освоения не только в лугопастбищном хозяйстве и полевом травосеянии, но и в ландшафтном озеленении.

Поэтому в ближайшее время, несмотря на кризисное состояние в отечественном семеноводстве, необходима организация специализированной структуры в стране по производству и реализации семян многолетних трав, включая клевер ползучий. Для этого требуются как государственные, так и частные инвестиционные вложения в промышленное семеноводство этих культур на основе партнёрских отношений (агропромышленное семеноводство). Тем более что научными исследованиями и практикой семеноводства определены эффективные зоны возделывания практически всех видов кормовых трав, в которых при минимальных затратах финансово-материальных ресурсов обеспечивается высокая урожайность семян при уровне их рентабельности не менее 100%. Тем не менее фактические сборы семян культуры не превышают 150 кг/га при биологических возможностях формирования урожайности в благоприятные годы 500 кг/га и выше. Низкие сборы обусловлены низкорослостью культуры и отсутствием специализированной техники для уборки выращенного урожая.

В связи с трудностями организации семеноводства в стране и отсутствием специализированной техники есть успешный опыт размножения семян клевера ползучего сорта ВИК 70 в США отечественной компанией «Грин Дир» (GREEN DEER) (зарегистрирована в Московской области). Компания работает с сортами ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса». В данном случае имеется опыт выращивания семян клевера ползучего сорта ВИК 70 за рубежом на контрактной основе. Семена в количестве 25 кг с оформлением всего пакета документов были отправлены на размножение в США (штат Орегон), где был заложен семенной посев с нормой высева около 1 кг/га, что в условиях более продолжительного вегетационного периода позволило сформировать высокопродуктивный семенной травостой с биологической урожайностью более 0,6–0,7 т/га. Сотрудники компании выезжали в США и осуществляли авторский контроль. Через 2 года в Россию импортировали уже 10 т семян клевера ползучего сорта ВИК 70. Данный опыт контрактного производства подтверждает конкурентные свойства сортов селекции ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса» не только в нашей стране, но и за рубежом.

Однако безальтернативным является организация семеноводства клевера ползучего отечественных сортов в России. Клевер ползучий обладает высоким коэффициентом размножения, для полного обеспечения потребности в семенах потребуется производство всего лишь около 500 кг оригинального сортового посевного материала культуры. Это количество при репродуцировании способно обеспечить производство не менее 10 т элитных семян при надлежащей системе их воспроизводства, а далее — 50 т последующих семенных поколений с получением в условиях производства не менее 2,5 тыс. т семенного материала культуры массовых репродукций.

Организация отечественного товарного семеноводства, в том числе клевера, для нужд кормопроизводства является одним из основных приоритетов развития отрасли растениеводства. В товарном семеноводстве основой увеличения урожайности семян является применение эффективных технологий производства, включающих использование ресурсо- и энергосберегающей агротехники, рациональное использование пестицидов с обязательным условием охраны полезной энтомофауны. Клевер ползучий является хорошим медоносом, что требует тщательного соблюдения сроков применения ядохимикатов в годы цветения этой культуры.

Теоретической основой современных сортовых технологий семеноводства различных видов клевера являются исследования в области биологии растений при выращивании их на семена с определением оптимальных параметров, которые позволят наиболее полно реализовать потенциальные возможности культуры по семенной продуктивности. Как показали наши исследования и практика семеноводства, наиболее полно биологические возможности в семенной культуре клевера реализуются в посевах с густотой стояния растений 20–70 шт./м2.

Ограничение материально-денежных ресурсов требует применения энергосберегающих методов выращивания трав на семена: сужения междурядий, исключающего их обработку; уменьшения применения средств химизации и др. Однако проблема возможного снижения энергоёмкости семеноводства нуждается во всестороннем изучении, т.к. существуют определённые пределы, ниже которых может наблюдаться резкое снижение урожайности и ухудшение качества производимых семян. Например, исключение гербицидов на посевах клевера уменьшает затраты энергии на 7%, но в этом случае при уборке засорённых травостоев они увеличиваются на 9% и больше. Энергозатраты на послеуборочную обработку полученного вороха возрастают на 17%. При этом выход кондиционных семян снижается на 22%, а их качество без дополнительной очистки не соответствует требованиям ГОСТа по засорённости.

Одним из наиболее важных факторов получения высокой урожайности семян клевера ползучего является обеспечение его цветущих травостоев достаточным количеством опылителей, в первую очередь медоносных пчёл. Установлено, что повышение семенной продуктивности клевера ползучего на высоком агрофоне и соблюдение технологий возделывания, обеспечивающих формирование травостоя с большим количеством развитых соцветий, на 93% зависят от опыления и только на 7% — от других факторов (Золотарев, 1988). Исследования показали, что рост урожайности семян клевера прекращается после достижения плотности лёта 177–208 особей пчёл на 100 м2 посевов (208 насекомых — в годы с благоприятными погодными условиями, когда в травостое насчитывалось свыше 1300 головок клевера на 1 м2; 177 пчёл — для травостоя с 400–700 головками на 1 м2 в более холодное лето) (Золотарев, 1988). Для обеспечения такой плотности лёта пчёл требуется выставить не менее двух-трёх семей на 1 га посева.

Таким образом, решение проблемы обеспечения кормами животноводства в ближайшей перспективе требует существенного повышения эффективности кормопроизводства страны, в том числе за счёт развития лугопастбищной отрасли. Эффективность травосеяния будет определяться различными факторами, включая и организацию товарного семеноводства кормовых культур, в том числе клевера ползучего. Это требует активизации селекционно-семеноводческой работы и использования передовых технологий возделывания этой культуры.

Литература

  1. Бородаева Ж. А. Новые сорта многолетних бобовых трав для Центрального Черноземья / Ж. А. Бородаева, Е. В. Думачева, В. И. Чернявских // Плодоводство и ягодоводство России. — 2017. — Т. 50. — С.72–75.
  2. Золотарев В. Н. Клевер ползучий на семена / В. Н. Золотарев // Пчеловодство. — 1988. — № 10. — С.11.
  3. Золотарев В. Н. Агробиологическая оценка сортов клевера ползучего различных экотипов при возделывании на семена / В. Н. Золотарев, Н. И. Переправо // Многофункциональное адаптивное кормопроизводство: сборник научных трудов. Вып. 2 (69). — М.: ООО «Угрешская типография», 2019. — С.57–61. DOI 10.33814/МАК-2019-21-69-57-61.
  4. Кутузова А. А. Клеверо-райграсовые травосмеси для пастбищ Нечернозёмной зоны / А. А. Кутузова, Е. Е. Проворная, Е. Г. Седова // Кормопроизводство. — 2007. — № 4. — С.6–10.
  5. Основные направления развития лугового кормопроизводства в России / А. А. Кутузова, Д. М. Тебердиев, К. Н. Привалова, А. В. Родионова и др. // Достижения науки и техники АПК. — 2018. — Т. 32. — № 2. — С.17–20.
  6. Лазарев Н. Н. Устойчивость клевера ползучего и люцерны изменчивой в сенокосных и пастбищных травостоях при долголетнем использовании / Н. Н. Лазарев, В. А. Тюлин, С. М. Авдеев // Кормопроизводство. — 2018. — № 11. — С.4–8.
  7. Лазарев Н. Н. Урожайность и ботанический состав бинарных и многокомпонентных травосмесей с клевером ползучим (Trifolium repens L.) при интенсивном использовании / Н. Н. Лазарев, Т. В. Костикова // Известия ТСХА. — 2013. — № 3. — С.85–94.
  8. Малышева Н. Ю. Белогорский опыт использования коллекции ВИР в селекции многолетних трав / Н. Ю. Малышева // Развитие земледелия в Нечерноземье: проблемы и их решение: сборник научных трудов международной научно-практической конференции. — СПб: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, 2016. — С.87–92.
  9. Образцов В. Н. Зоотехническая оценка и продуктивность пастбищных травостоев на основе фестулолиума и бобовых трав в лесостепи Центрального Черноземья / В. Н. Образцов, Д. И. Щедрина // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. — 2011. — № 4. — С.98–101.
  10. Перегрим О. Р. Evaluattion of the productivity of creping clover (Trifolium repens L.) in the condition of Precarpathian / О. Р. Перегрим // Передгірне та гірське землеробство і тваринництво. — 2014. — № 56–1. — С.147–154.
  11. Писковацкая Р. Г. Оценка новых гибридов клевера ползучего (Trifolium repens L.) / Р. Г. Писковацкая, А. А. Иванова // Кормопроизводство. — 2012. — № 7. — С.23–24.
  12. Писковацкая Р. Г. Основные направления селекции клевера ползучего / Р. Г. Писковацкая, А. М. Макаева, Е. В. Толмачёва // Кормопроизводство. — 2015. — № 12. — С.35–38.
  13. Привалова К. Н. Конструирование долголетних пастбищных фитоценозов на основе райграса пастбищного (Lolium perenne L.) и фестулолиума (Festulolium) / К. Н. Привалова, Р. Р. Каримов // Кормопроизводство. — 2016. — № 10. — С.26–29.
  14. Привалова К. Н. Продуктивность долголетних травостоев с клевером ползучим / К. Н. Привалова // Кормопроизводство. — 2004. — № 2. — С.5–7.
  15. Проворная Е. Е. Перспективные травосмеси на основе отечественных сортов клевера ползучего, райграса пастбищного и фестулолиума / Е. Е. Проворная, Е. Г. Седова // Кормопроизводство. — 2010. — № 12. — С.9–13.
  16. Серёгина Н. В. Опыт выращивания новых сортов многолетних бобовых трав в лесостепной зоне Тульской области / Н. В. Серёгина // Вестник аграрной науки. — 2018. — № 6 (75). — С.9–15.
  17. Тимошкина О. Ю. Оценка сортообразцов клевера ползучего в конкурсном сортоиспытании / О. Ю. Тимошкина, О. А. Тимошкин // Известия Самарского научного центра РАН. — 2018. — Т. 20. — № 2–2. — С.209–213.
  18. Тимошкина О. Ю. Новый сорт клевера ползучего Изумруд / О. Ю. Тимошкина, О. А. Тимошкин // Кормопроизводство. 2019. № 9. — С.27–30.
  19. Чернявских В. И. Генетическая коллекция многолетних бобовых трав в Белгородской области: этапы формирования, пути мобилизации и селекционный потенциал / В. И. Чернявских, Е. В. Думачева // Успехи современного естествознания. — 2019. — № 1. — С.63–68.
  20. Щедрина Д. И. Культурные пастбища — основа получения высокорентабельного молока / Д. И. Щедрина, В. Н. Образцов, Ю. А. Мысков // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. — 2010. — № 3 (26). — С.32–34.
  21. Каталог сортов сельскохозяйственных культур селекции ФГБНУ «Ленинградский научно-исследовательский институт сельского хозяйства «Белогорка» / Л. В. Яковлева, М. В. Калашник, И. Б. Заика, Л. С. Грачёва, М. А. Фесенко и др. — СПб-Белогорка, 2015. — 46 с.
  22. Abberton M. T. Progress in breeding perennial clovers for temperate agriculture / M. T. Abberton, A. H. Marshall // The Journal of Agricultural Science. — 2005. — Т. 143. — No. 2–3. — P.117–135.
  23. Comparative growth and management of white and red clovers / A. D. Black, A. S. Laidlaw, D. J. Moot, P. O’Kiely // Irish Journal of Agricultural and Food Research. — 2009. — Т. 48. — No. 2. — P.149–166.
  24. Brock J. L. Effect of cultivar of white clover on plant morphology during the establishment of mixed pastures under sheep grazing / J. L. Brock, J. C. Tilbrook // New Zealand Journal of Agricultural Research. — 2000. — Т. 43. — No. 3. — P.335–343.
  25. Brock J. L. A review of red and white clovers in the dryland environment / J. L. Brock, M. G. Hyslop, K. H. Widdup // Legumes for dryland pastures. DJ Moot (Ed) Grassland research and practices. — 2003. — Т. 11. — P.101–107.
  26. Enhanced survival and animal performance from ecotype derived white clover cultivars / J. H. Bouton, D. R. Woodfield, C. S. Hoveland, M. A. McCann, J. R. Caradus // Crop science. — 2005. — Т. 45. — No. 4. — С.1596–1602. DOI:10.2135/cropsci2004.033.
  27. Registration of ‘Renovation’ White Clover / Bouton J. H. et al. // Journal of Plant Registrations. — 2017. — Т. 11. — No. 3. — P.218–221. DOI:10.3198/jpr2016.11.0063 crc.
  28. Assessment of gene flow in white clover (Trifolium repens L.) under field conditions in Australia using phenotypic and genetic markers / J. A. De Lucas, J. W. Forster, K. F. Smith, G. C. Spangenberg // Crop and Pasture Science. — 2012. — Т. 63. — No. 2. — P.155–163.
  29. The genetic location of the self-incompatibility locus in white clover (Trifolium repens L.) / N. M. Casey, D. Milbourne, S. Barth, M. Febrer, G. Jenkins, M. T. Abberton, D. Thorogood // Theor. Appl. Genet. — 2010. — No. 121. — P.567–576. DOI 10.1007/s00122-010-1330-9.
  30. Effects of multi-species swards on dry matter production and the incidence of unsown species at three Irish sites / J. Connolly, J. A. Finn, A D. Black, L. Kirwan, C. Brophy, A. Lüscher // Irish Journal of Agricultural and Food Research. — 2009. — P.243–260.
  31. A review of the use of chicory, plantain, red clover and white clover in a sward mix for increased sheep and beef production / L. M. Cranston, P. R. Kenyon, S. T. Morris, P. D. Кemp // Journal of New Zealand Grasslands. — 2015. — Т. 77. — P.89–94.
  32. Elgersma A. Effects of species diversity on seasonal variation in herbage yield and nutritive value of seven binary grass-legume mixtures and pure grass under cutting / A. Elgersma, K. Søegaard // European Journal of Agronomy. — 2016. — Т. 78. — P.73–83.
  33. Fick G. W. What we need to know about scientific names: An example with white clover / G. W. Fick, M. A. Luckow // Journal of Agronomic Education. — 1991. — Т. 20. — P.141–147.
  34. Frame J. Managing white clover in mixed swards principles and practice / J. Frame, A.S. Laidlaw // Pastos. — 2011. — Т. 28. — No. 1. — P.5–33.
  35. Pasture and sheep performance response to sod-seeding red clover (Trifolium pratense L.) or white clover (Trifolium repens L.) into naturalized pastures in eastern Canada / M. E. Graves, N. McLean, G. Jones, R. C. Martin // Animal feed science and technology. — 2012. — Т. 177. — No. 1–2. — P.7–14.
  36. Breaking free: the genomics of allopolyploidy-facilitated niche expansion in white clover / A. G. Griffiths, R. Moraga, M. Tausen, V. Gupta, T. P. Bilton, M. A. Campbell, C. Anderson // The Plant Cell. — 2019. — Т. 31. — No. 7. — P.1466–1487. DOI 10.1105/tpc.18.00606.
  37. Kleen J. Agronomic performance and nutritive value of forage legumes in binary mixtures with perennial ryegrass under different defoliation systems / J. Kleen, F. Taube, M. Gierus // The Journal of Agricultural Science. — 2011. — Т. 149. — No. 1. — P.73–84.
  38. McCurdy J. D. White clover (Trifolium repens) establishment within dormant bermudagrass turf: сultural considerations, establishment timing, seeding rate, and cool-season companion grass species / J. D. McCurdy, J. S. McElroy, E. A. Guertal // Hort. Science. — 2013. — Т. 48. — No. 12. — P.1556–1561. — URL: https://doi.org/10.21273/HORTSCI.48.12.1556.
  39. Sward composition, animal performance and the potential production of grass/white clover swards continuously stocked with sheep / R. J. Orr, A. J. Parsons, P. D. Penning, T. T. Treacher // Grass and Forage Science. — 1990. — Т. 45. — No. 3. — P.325–336.
  40. Søegaard K. Nitrogen fertilization of grass/clover swards under cutting or grazing by dairy cows / K. Søegaard // Acta Agriculturae Scandinavica Section B–Soil and Plant Science. — 2009. — Т. 59. — No. 2. — P.139–150.
  41. The performance of a white clover based dairy system in comparison with a grass/fertiliser-N system. I. Botanical composition and sward utilisation / R. L. M. Schils, T. J. Boxem, C. J. Jagtenberg, M. C. Verboon // NJAS-Wageningen Journal of Life Sciences. — 2000. — Т. 48. — No. 3. — P.291–303.
  42. Taylor N. L. A century of clover breeding developments in the United States / N. L. Taylor // Crop Science. — 2008. — Т. 48. — No. 1. — P.1–13.
  43. Penkov D. Comparative study of the aminoacid’s true digestibility of different clover (Trifolium) varieties in experiments with ganders / D. Penkov, D. Pavlov, T. Mihovsky // Journal of central European agriculture. — 2003. — Т. 4. — No. 2. — P.191–198.
  44. Vaseva I. I. Identification and expression of different dehydrin subclasses involved in the drought response of Trifolium repens / I. I. Vaseva, I. Anders, U. Feller // Journal of plant physiology. — 2014. — Т. 171. — No. 3–4. — P.213–224.
  45. Williams T. A. Performance of white clover varieties combined in blends and alone when grown with perennial ryegrass under sheep and cattle grazing / T. A. Williams, M. T. Abberton, I. Rhodes // Grass & Forage Science. — 2003. — Vol. 58. — No. 1. — P.90–93.
  46. Williams W. M. Trifolium interspecific hybridisation: widening the white clover gene pool / W. M. Williams // Crop and Pasture Science. — 2014. — Т. 65. — No. 11. — P.1091–1106. — URL: https://doi.org/10.1071/CP13294.
  47. Woodfield D. R. Genetic improvements in New Zealand forage cultivars / D. R Woodfield // Proceedings of the conference New Zealand grassland association. — 1999. — No. 61. — P.3–8.
  48. Woodfield D. R. Do forage legumes have a role in modern dairy farming systems? / D. R. Woodfield, D. A. Clark // Irish Journal of Agricultural and Food Research. — 2009. — P.137–147.

Current issues of white clover (Trifolium repens L.) breeding, seed production and import substitution programs in Russia

Zolotarev V. N., PhD Agr. Sc.

Perepravo N. I., PhD Agr. Sc.

Federal Williams Research Center of Fodder Production and Agroecology

141055, Russia, the Moscow region, Lobnya, Science Town, 1

E-mail: vnii.kormov@yandex.ru

White clover (Trifolium repens L.) is one of the best perennial legume components for grassland and pasture ecosystems in regions with temperate climate. This report describes the effectiveness of this crop in forage production basing on its biological traits. It presents the experiment on clover cultivation abroad. The influence of economically important traits is shown on clover performance in grass mixtures. The article includes white clover botanical classification and cultivation methods of different morphotypes. Performances of foreign and domestic varieties were tested under Russian environment. Currently State Register for varieties accepted for cultivation in Russia lists 27 white clover varieties, and nine of them (33%) are domestic. It is important to work further on breeding of new clover varieties adapted to various conditions. There is a high demand for white clover seeds of domestic origin. The main part of white clover comes from abroad. However, such varieties poorly grow under Russian climate. This paper shows the state and perspectives of white clover seed production in Russia. When producing grassland forage efficient seed production of this crop is of great importance. Introduction of white clover varieties to particular regions is a way to stimulate its seed production using optimal cultivation techniques.

Keywords: white clover (Trifolium repens L.), economical value, biological traits, breeding, variety, seed production.

References

1. Borodaeva Zh. A. Novye sorta mnogoletnikh bobovykh trav dlya Tsentralnogo Chernozemya / Zh. A. Borodaeva, E. V. Dumacheva, V. I. Chernyavskikh // Plodovodstvo i yagodovodstvo Rossii. — 2017. — Vol. 50. — P.72–75.

2. Zolotarev V. N. Klever polzuchiy na semena / V. N. Zolotarev // Pchelovodstvo. — 1988. — No. 10. — P.11.

3. Zolotarev V. N. Agrobiologicheskaya otsenka sortov klevera polzuchego razlichnykh ekotipov pri vozdelyvanii na semena / V. N. Zolotarev, N. I. Perepravo // Mnogofunktsionalnoe adaptivnoe kormoproizvodstvo: sbornik nauchnykh trudov. Iss. 2 (69). — Moscow: OOO “Ugreshskaya tipografiya”, 2019. — P.57–61. DOI 10.33814/MAK-2019-21-69-57-61.

4. Kutuzova A. A. Klevero-raygrasovye travosmesi dlya pastbishch Nechernozemnoy zony / A. A. Kutuzova, E. E. Provornaya, E. G. Sedova // Kormoproizvodstvo. — 2007. — No. 4. — P.6–10.

5. Osnovnye napravleniya razvitiya lugovogo kormoproizvodstva v Rossii / A. A. Kutuzova, D. M. Teberdiev, K. N. Privalova, A. V. Rodionova et al. // Dostizheniya nauki i tekhniki APK. — 2018. — Vol. 32. — No. 2. — P.17–20.

6. Lazarev N. N. Ustoychivost klevera polzuchego i lyutserny izmenchivoy v senokosnykh i pastbishchnykh travostoyakh pri dolgoletnem ispolzovanii / N. N. Lazarev, V. A. Tyulin, S. M. Avdeev // Kormoproizvodstvo. — 2018. — No. 11. — P.4–8.

7. Lazarev N. N. Urozhaynost i botanicheskiy sostav binarnykh i mnogokomponentnykh travosmesey s kleverom polzuchim (Trifolium repens L.) pri intensivnom ispolzovanii / N. N. Lazarev, T. V. Kostikova // Izvestiya TSKhA. — 2013. — No. 3. — P.85–94.

8. Malysheva N. Yu. Belogorskiy opyt ispolzovaniya kollektsii VIR v selektsii mnogoletnikh trav / N. Yu. Malysheva // Razvitie zemledeliya v Nechernozeme: problemy i ikh reshenie: sbornik nauchnykh trudov mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii. — St. Petersburg: Sankt-Peterburgskiy gosudarstvennyy agrarnyy universitet, 2016. — P.87–92.

9. Obraztsov V. N. Zootekhnicheskaya otsenka i produktivnost pastbishchnykh travostoev na osnove festuloliuma i bobovykh trav v lesostepi Tsentralnogo Chernozemya / V. N. Obraztsov, D. I. Shchedrina // Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2011. — No. 4. — P.98–101.

10. Peregrim O. R. Evaluation of the productivity of creping clover (Trifolium repens L.) in the condition of Precarpathian / O. R. Peregrim // Peredgіrne ta gіrske zemlerobstvo і tvarinnitstvo. — 2014. — No. 56–1. — P.147–154.

11. Piskovatskaya R. G. Otsenka novykh gibridov klevera polzuchego (Trifolium repens L.) / R. G. Piskovatskaya, A. A. Ivanova // Kormoproizvodstvo. — 2012. — No. 7. — P.23–24.

12. Piskovatskaya R. G. Osnovnye napravleniya selektsii klevera polzuchego / R. G. Piskovatskaya, A. M. Makaeva, E. V. Tolmacheva // Kormoproizvodstvo. — 2015. — No. 12. — P.35–38.

13. Privalova K. N. Konstruirovanie dolgoletnikh pastbishchnykh fitotsenozov na osnove raygrasa pastbishchnogo (Lolium perenne L.) i festuloliuma (Festulolium) / K. N. Privalova, R. R. Karimov // Kormoproizvodstvo. — 2016. — No. 10. — P.26–29.

14. Privalova K. N. Produktivnost dolgoletnikh travostoev s kleverom polzuchim / K. N. Privalova // Kormoproizvodstvo. — 2004. — No. 2. — P.5–7.

15. Provornaya E. E. Perspektivnye travosmesi na osnove otechestvennykh sortov klevera polzuchego, raygrasa pastbishchnogo i festuloliuma / E. E. Provornaya, E. G. Sedova // Kormoproizvodstvo. — 2010. — No. 12. — P.9–13.

16. Seregina N. V. Opyt vyrashchivaniya novykh sortov mnogoletnikh bobovykh trav v lesostepnoy zone Tulskoy oblasti / N. V. Seregina // Vestnik agrarnoy nauki. — 2018. — No. 6 (75). — P.9–15.

17. Timoshkina O. Yu. Otsenka sortoobraztsov klevera polzuchego v konkursnom sortoispytanii / O. Yu. Timoshkina, O. A. Timoshkin // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. — 2018. — Vol. 20. — No. 2–2. — P.209–213.

18. Timoshkina O. Yu. Novyy sort klevera polzuchego Izumrud / O. Yu. Timoshkina, O. A. Timoshkin // Kormoproizvodstvo. — 2019. — No. 9. — P.27–30.

19. Chernyavskikh V. I. Geneticheskaya kollektsiya mnogoletnikh bobovykh trav v Belgorodskoy oblasti: etapy formirovaniya, puti mobilizatsii i selektsionnyy potentsial / V. I. Chernyavskikh, E. V. Dumacheva // Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya. — 2019. — No. 1. — P.63–68.

20. Shchedrina D. I. Kulturnye pastbishcha — osnova polucheniya vysokorentabelnogo moloka / D. I. Shchedrina, V. N. Obraztsov, Yu. A. Myskov // Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2010. — No. 3 (26). — P.32–34.

21. Katalog sortov selskokhozyaystvennykh kultur selektsii FGBNU “Leningradskiy nauchno-issledovatelskiy institut selskogo khozyaystva “Belogorka” / L. V. Yakovleva, M. V. Kalashnik, I. B. Zaika, L. S. Gracheva, M. A. Fesenko et al. — St. Petersburg-Belogorka, 2015. — 46 p.

22. Abberton M. T. Progress in breeding perennial clovers for temperate agriculture / M. T. Abberton, A. H. Marshall // The Journal of Agricultural Science. — 2005. — Vol. 143. — No. 2–3. — P.117–135.

23. Comparative growth and management of white and red clovers / A. D. Black, A. S. Laidlaw, D. J. Moot, P. O’Kiely // Irish Journal of Agricultural and Food Research. — 2009. — Vol. 48. — No. 2. — P.149–166.

24. Brock J. L. Effect of cultivar of white clover on plant morphology during the establishment of mixed pastures under sheep grazing / J. L. Brock, J. C. Tilbrook // New Zealand Journal of Agricultural Research. — 2000. — Vol. 43. — No. 3. — P.335–343.

25. Brock J. L. A review of red and white clovers in the dryland environment / J. L. Brock, M. G. Hyslop, K. H. Widdup // Legumes for dryland pastures. DJ Moot (Ed) Grassland research and practices. — 2003. — Vol. 11. — P.101–107.

26. Enhanced survival and animal performance from ecotype derived white clover cultivars / J. H. Bouton, D. R. Woodfield, C. S. Hoveland, M. A. McCann, J. R. Caradus // Crop science. — 2005. — Vol. 45. — No. 4. — P.1596–1602. DOI:10.2135/cropsci2004.033.

27. Registration of ‘Renovation’ White Clover / Bouton J. H. et al. // Journal of Plant Registrations. — 2017. — Vol. 11. — No. 3. — P.218–221. DOI:10.3198/jpr2016.11.0063 crc.

28. Assessment of gene flow in white clover (Trifolium repens L.) under field conditions in Australia using phenotypic and genetic markers / J. A. De Lucas, J. W. Forster, K. F. Smith, G. C. Spangenberg // Crop and Pasture Science. — 2012. — Vol. 63. — No. 2. — P.155–163.

29. The genetic location of the self-incompatibility locus in white clover (Trifolium repens L.) / N. M. Casey, D. Milbourne, S. Barth, M. Febrer, G. Jenkins, M. T. Abberton, D. Thorogood // Theor. Appl. Genet. — 2010. — No. 121. — P.567–576. DOI 10.1007/s00122-010-1330-9.

30. Effects of multi-species swards on dry matter production and the incidence of unsown species at three Irish sites / J. Connolly, J. A. Finn, A D. Black, L. Kirwan, C. Brophy, A. Lüscher // Irish Journal of Agricultural and Food Research. — 2009. — P.243–260.

31. A review of the use of chicory, plantain, red clover and white clover in a sward mix for increased sheep and beef production / L. M. Cranston, P. R. Kenyon, S. T. Morris, P. D. Кemp // Journal of New Zealand Grasslands. — 2015. — Vol. 77. — P.89–94.

32. Elgersma A. Effects of species diversity on seasonal variation in herbage yield and nutritive value of seven binary grass-legume mixtures and pure grass under cutting / A. Elgersma, K. Søegaard // European Journal of Agronomy. — 2016. — Vol. 78. — P.73–83.

33. Fick G. W. What we need to know about scientific names: An example with white clover / G. W. Fick, M. A. Luckow // Journal of Agronomic Education. — 1991. — Vol. 20. — P.141–147.

34. Frame J. Managing white clover in mixed swards principles and practice / J. Frame, A.S. Laidlaw // Pastos. — 2011. — Vol. 28. — No. 1. — P.5–33.

35. Pasture and sheep performance response to sod-seeding red clover (Trifolium pratense L.) or white clover (Trifolium repens L.) into naturalized pastures in eastern Canada / M. E. Graves, N. McLean, G. Jones, R. C. Martin // Animal feed science and technology. — 2012. — Vol. 177. — No. 1–2. — P.7–14.

36. Breaking free: the genomics of allopolyploidy-facilitated niche expansion in white clover / A. G. Griffiths, R. Moraga, M. Tausen, V. Gupta, T. P. Bilton, M. A. Campbell, C. Anderson // The Plant Cell. — 2019. — Vol. 31. — No. 7. — P.1466–1487. DOI 10.1105/tpc.18.00606.

37. Kleen J. Agronomic performance and nutritive value of forage legumes in binary mixtures with perennial ryegrass under different defoliation systems / J. Kleen, F. Taube, M. Gierus // The Journal of Agricultural Science. — 2011. — Vol. 149. — No. 1. — P.73–84.

38. McCurdy J. D. White clover (Trifolium repens) establishment within dormant bermudagrass turf: сultural considerations, establishment timing, seeding rate, and cool-season companion grass species / J. D. McCurdy, J. S. McElroy, E. A. Guertal // Hort. Science. — 2013. — Vol. 48. — No. 12. — P.1556–1561. — URL: https://doi.org/10.21273/HORTSCI.48.12.1556.

39. Sward composition, animal performance and the potential production of grass/white clover swards continuously stocked with sheep / R. J. Orr, A. J. Parsons, P. D. Penning, T. T. Treacher // Grass and Forage Science. — 1990. — Vol. 45. — No. 3. — P.325–336.

40. Søegaard K. Nitrogen fertilization of grass/clover swards under cutting or grazing by dairy cows / K. Søegaard // Acta Agriculturae Scandinavica Section B–Soil and Plant Science. — 2009. — Vol. 59. — No. 2. — P.139–150.

41. The performance of a white clover based dairy system in comparison with a grass/fertiliser-N system. I. Botanical composition and sward utilisation / R. L. M. Schils, T. J. Boxem, C. J. Jagtenberg, M. C. Verboon // NJAS-Wageningen Journal of Life Sciences. — 2000. — Vol. 48. — No. 3. — P.291–303.

42. Taylor N. L. A century of clover breeding developments in the United States / N. L. Taylor // Crop Science. — 2008. — Vol. 48. — No. 1. — P.1–13.

43. Penkov D. Comparative study of the aminoacid’s true digestibility of different clover (Trifolium) varieties in experiments with ganders / D. Penkov, D. Pavlov, T. Mihovsky // Journal of central European agriculture. — 2003. — Vol. 4. — No. 2. — P.191–198.

44. Vaseva I. I. Identification and expression of different dehydrin subclasses involved in the drought response of Trifolium repens / I. I. Vaseva, I. Anders, U. Feller // Journal of plant physiology. — 2014. — Vol. 171. — No. 3–4. — P.213–224.

45. Williams T. A. Performance of white clover varieties combined in blends and alone when grown with perennial ryegrass under sheep and cattle grazing / T. A. Williams, M. T. Abberton, I. Rhodes // Grass & Forage Science. — 2003. — Vol. 58. — No. 1. — P.90–93.

46. Williams W. M. Trifolium interspecific hybridisation: widening the white clover gene pool / W. M. Williams // Crop and Pasture Science. — 2014. — Vol. 65. — No. 11. — P.1091–1106. — URL: https://doi.org/10.1071/CP13294.

47. Woodfield D. R. Genetic improvements in New Zealand forage cultivars / D. R Woodfield // Proceedings of the conference New Zealand grassland association. — 1999. — No. 61. — P.3–8.

48. Woodfield D. R. Do forage legumes have a role in modern dairy farming systems? / D. R. Woodfield, D. A. Clark // Irish Journal of Agricultural and Food Research. — 2009. — P.137–147.

Обсуждение закрыто.