Изучение семенной продуктивности вайды ребристой (Isatis costata L.) при интродукции в степной зоне Хакасии

УДК 581.141 (571.513)

Изучение семенной продуктивности вайды ребристой (Isatis costata L.) при интродукции в степной зоне Хакасии

Кравцова Л. П., кандидат биологических наук

ФГБНУ «НИИ аграрных проблем Хакасии»

655132, Россия, Республика Хакасия, Усть-Абаканский р-н, с. Зелёное, ул. Садовая, д. 5

E-mail: lpkravzova@yandex.ru

В результате проведённых исследований были выделены по высоте три группы растений, определена потенциальная и реальная семенная продуктивность, процент семенификации (ПС), размеры и масса 1000 плодов. Растения всех групп существенно различались по высоте, количеству парциальных соцветий, числу цветков и плодов в соцветии. Высокая изменчивость (23,8–41,0%) была характерна для параметров генеративной сферы всех групп растений за исключением количества парциальных соцветий у средних по высоте растений (V = 16,5%). Плоды всех групп по размерам однородные. Масса семян у одного высокого растения составляла 12,34 г и в 3,7 и 13,1 раза превышала таковую у средних и низких растений соответственно. Коррелятивные связи между показателями репродукции и высотой растений слабые. В группе средних растений отмечалась средняя степень взаимосвязи длины и ширины плода. Выявлена высокая реализация репродуктивного потенциала (ПС = 89,1–95,0%), основанная на развитии системы вегетативных органов, необходимых для обеспечения одновременного роста и развития большого количества генеративных побегов и соответствии условий интродукции биологическим требованиям вида.

Ключевые слова: вайда ребристая, потенциальная и реальная семенная продуктивность, процент семенификации, морфологический анализ, степная зона, Республика Хакасия.

Интродукционные исследования вайды ребристой (Isatis costata L.) в степной зоне Хакасии являются актуальными как в теоретическом плане (ритм развития, семенная продуктивность, лекарственные свойства), так и для потенциального её использования в агропромышленном комплексе, а именно — для использования в кормовых целях, в качестве сидерата для улучшения плодородия почв, рекультивации угольных отвалов.

Вайда ребристая — двулетнее растение с ветвистыми в верхней части стеблями, высотой 40–120 см. Прикорневые листья — на коротких опушённых черешках, продолговатые, тупые, стеблевые сидячие, заострённые, стреловидные при основании (Пешкова, 1994). По терминологии Ал. А. Фёдорова и З. Т. Артюшенко (1979) соцветие вайды ребристой — сложная гетеротетическая кисть с парциальными ботриоидными соцветиями, строение главной оси полителическое, открытое, с латеральными цветками. Плод — одногнёздный невскрывающийся стручок (Артюшенко, 1986). Стручки продолговато-обратнояйцевидные, закруглённые с обоих концов. Плодоножки поникшие (Пешкова, 1994).

В Средней Азии вид вводится в культуру как пастбищное растение для использования осенью в год посева и рано весной. Ценный медонос. Вайда ребристая в народной медицине применяется в качестве лекарственного растения.

При оценке интродукции полезных видов растений большое значение имеет семенная продуктивность, характеризующая плодовитость отдельной особи или генеративного побега (Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980). Она подразделяется на две категории: потенциальная семенная продуктивность (ПСП) — это число семязачатков, образующихся на любую счётную единицу: побег, особь (Вайнагий, 1974); реальная семенная продуктивность (РСП) составляет лишь часть потенциальной семенной продуктивности и зависит от многих абиотических и биотических факторов, что приводит к её значительной вариабельности. Из-за сильной изменчивости ПСП и РСП был предложен относительный признак — процент семенификации (ПС), который считают надёжным показателем успешности семенного размножения (Левина, 1981).

Интродукционные исследования проводили в степной зоне Республики Хакасия, характеризующейся резко континентальным климатом, жарким летом, суровой зимой с глубоким промерзанием почв, коротким безморозным периодом, сильными ветрами в весенний период (Савостьянов, 2014). По влагообеспеченности район интродукции находится в области недостаточного увлажнения: годовое количество осадков составляет в среднем 300 мм, максимум приходится на вторую половину лета (Растительный покров Хакасии, 1976).

Изучение семенной продуктивности вайды ребристой актуально для возможного использования её на корм, в качестве сидерата, как лекарственного растения и при биологической рекультивации техногенных ландшафтов в степной зоне Республики Хакасия.

Цель данной работы — изучение семенной продуктивности вайды ребристой при интродукции для дальнейшего использования в агропромышленном комплексе республики.

Методика исследований. Семена вайды ребристой были собраны в естественных условиях в окрестностях Саянского алюминиевого завода в 2013 году и высеяны в коллекционном питомнике лекарственных растений. Ежегодно растения возобновлялись самосевом: в первый год развивались розетки однолетних особей, а на следующий год — цветущие и плодоносящие растения. Сформировалась агропопуляция вайды ребристой. Семенную продуктивность изучали в 2018 году с использованием методических указаний И. В. Вайнагий (1973; 1974). Проводили анализ растений, соцветий, плодов. Для подсчёта отбирали по 25 генеративных особей из каждой группы растений. Семенная продуктивность вайды ребристой складывается из числа парциальных соцветий на растении и числа цветков в соцветии. Эти элементы характеризуют потенциальную семенную продуктивность. Реальная семенная продуктивность — это число завязавшихся плодов на одно парциальное соцветие или особь. Количество соцветий на растении и цветков в одном соцветии в разных группах растений определяли путём прямого подсчёта.

На основании полученных данных рассчитывали потенциальную и реальную семенную продуктивность и процент плодообразования.

Размеры плодов измеряли под бинокуляром МБС-10 с измерительной линейкой по 30 штук в каждом образце. Уровень варьирования высоты растений и параметров семенной продуктивности принята по С. А. Мамаеву (1975): V < 7% — очень низкий, V = 8–12% — низкий, V = 13–20% — средний, V = 21–40% — высокий, V > 40% — очень высокий. Для оценки взаимосвязи между показателями репродукции и высотой растений использован корреляционный анализ. Силу коррелятивной связи оценивали по Б. А. Доспехову (1975): r < 0,3 — слабая, r = 0,3–0,7 — средняя, r > 0,7 — сильная.

Статистическая обработка данных проводилась на ПК с помощью программы Snedecor (Сорокин, 2004).

Результаты исследований. В год посева к окончанию вегетационного периода были получены розетки виргинильных особей вайды ребристой. На следующий год весной, после схода снега, у перезимовавших растений начали формироваться новые листья. От начала вегетации до бутонизации проходило 1,5–2 месяца. В конце мая заканчивался рост стебля и в первой декаде июня отмечалось начало цветения. Цветение продолжалось 2–3 недели в зависимости от погодных условий. Завязь появлялась во второй декаде июня. Плоды созревали в начале июля. При созревании плоды поникали. Единичные особи второго года жизни в вегетативной части стебля имели боковые побеги, которые развивались из пазушных почек у основания главного побега. Боковые побеги заканчивались соцветием. При изучении биометрических показателей было выделено три группы растений по высоте: высокие, средние и низкие (табл. 1).

1. Биометрические данные и эффективность плодообразования Isatis costata при интродукции в Хакасии

Проведённый морфологический анализ показал, что растения всех групп существенно различались по высоте, количеству парциальных соцветий, числу цветков и плодов в соцветии. Высота растений в первой и второй группах варьировалась очень слабо — 5,6 и 6,9% соответственно, в третьей группе — слабо (11,6%). По количеству парциальных соцветий, числу цветков и плодов в парциальном соцветии во всех группах растений изменчивость была высокой (23,8–41,0%), исключение составляло лишь количество парциальных соцветий у средних по высоте растений (V = 16,5%).

В силу того, что в первой группе растений число парциальных соцветий значительно больше, чем в других группах, потенциальная (3712 шт./особь) и реальная (3309 шт.) семенная продуктивность в 4,0 и 15,6 раза превышала аналогичные параметры средних (871 и 828 шт.) и низких растений (238 и 216 шт.) соответственно. Снижение количества парциальных соцветий, цветков и плодов в соцветиях растений второй и третьей групп сопровождалось увеличением процента семенификации.

Высокие показатели плодообразования основывались, вероятно, как на особенности развития вегетативных органов вайды, необходимых для обеспечения одновременного роста и развития большого количества генеративных побегов, формирующих семена, так и на существенной степени соответствия условий интродукции биологическим требованиям вида.

Плоды при созревании приобретали бурый или чёрный цвет. В табл. 2 представлены размеры, масса 1000 стручков и реальная семенная продуктивность одной особи.

2. Характеристика плодов и семенная продуктивность Isatis costata

Длина, ширина и масса 1000 плодов варьировались очень слабо (V = 2,2–7,9%), что свидетельствует о выравненности семян во всех группах растений. В группе высоких растений масса 1000 плодов, возможно из-за большого их количества, была существенно ниже по сравнению с растениями других групп. Масса плодов одной особи в группе высоких растений составила 12,34 г, что в 13,1 раза больше по сравнению с таковой у низких и в 3,7 раза — у средних по высоте растений.

Взаимосвязь между показателями репродукции и высотой растений выражена слабо (r = 0,20–0,39). Во второй группе растений (средних) отмечалась средняя степень взаимосвязи длины и ширины плода (r = 0,61).

Заключение. На основании исследования семенной продуктивности вайды ребристой при интродукции в степной зоне Хакасии выявлена высокая реализация репродуктивного потенциала (ПС = 89,1–95,0%), основанная на развитии системы вегетативных органов, необходимых для обеспечения одновременного роста и развития большого количества генеративных побегов, и соответствии условий интродукции биологическим требованиям вида. Разные по высоте растения формировали от 0,94 до 12,34 г семян на одну особь.

Литература

1. Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений / З. Т. Артюшенко, Ал. А. Фёдоров. — Л.: Наука, 1986. — 392 с.

2. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. / И. В. Вайнагий // Растительные ресурсы. — 1973. — Т. 9. — Вып. 2. — С.287–296.

3. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Ботанический журнал. — 1974. — Т. 59. — № 6. — С.826–831.

4. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы) / Р. Е. Левина. — М.: Наука, 1981. — 96 с.

5. Мамаев С. А. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород / С. А. Мамаев. — Свердловск, 1975. — 140 с.

6. Методические указания по семеноведению интродуцентов. — М.: Наука, 1980. — 64 с.

7. Растительный покров Хакасии / Отв. ред. А. В. Куминова. — Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1976. — 424 с.

8. Савостьянов В. К. Использование земель засушливых территорий юга Средней Сибири, подвергшихся стихийной консервации / В. К. Савостьянов // Материалы Первой Всероссийской открытой конференции «Почвенные и земельные ресурсы: состояние, оценка, использование». — М., 2014. — С.523–529.

9. Сорокин О. Д. Прикладная статистика на компьютере / О. Д. Сорокин. — Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. — 162 с.

10. Фёдоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. / Ал. А. Фёдоров, З. Т. Артюшенко – Л.: Наука, 1979. — 296 с.

11. Флора Сибири. Т. 7. Berberidaceae – Grossulariaceae / Сост. Г. А. Пешкова, Л. И. Малышев, О. Д. Никифорова и др. В 14 т. — Новосибирск: Сибирская издательская фирма «Наука», 1994. — 312 с.

Seed productivity of Isatis costata L. in the steppe zone of Khakassia

Kravtsova L. P., PhD Biol. Sc.

Research Institute for Agricultural Issues of Khakassia

655132, Russia, the Republic of Khakassia, Ust-Abakanskiy rayon, selo Zelenoe (village), Sadovaya str., 5

E-mail: lpkravzova@yandex.ru

According to their height plats were divided into three groups. Experiment tested potential and actual seed productivity, seed percentage, size and mass of 1000 fruits. Plants of all the groups significantly varied in height, number of partial inflorescences, flowers and fruits. High variation (23.8–41.0%) was observed in generative parameters for all the groups except for the number of partial inflorescences of average plants (V = 16.5%). Fruits of all the groups were uniform in size. Seed weight of one tall plant made up 12.34 g and exceeded the one of average and short plants by 3.7 and 13.1 times, respectively. Reproduction characteristics and plant height showed insignificant correlation. Average plants had medium correlation between fruit length and width. Seed percentage was high (89.1–95.0%), showing that introduction conditions corresponded to species requirements. Vegetative organs of a proper stage provided parallel growth and development of the large number of generative shoots.

Keywords: Isatis costata L., potential, actual seed productivity, seed percentage, morphological test, steppe zone, the Republic of Khakassia.

References

1. Artyushenko Z. T. Atlas po opisatelnoy morfologii vysshikh rasteniy / Z. T. Artyushenko, Al. A. Fedorov. — Leningrad: Nauka, 1986. — 392 p.

2. Vaynagiy I. V. Metodika statisticheskoy obrabotki materiala po semennoy produktivnosti rasteniy na primere Potentilla aurea L. / I. V. Vaynagiy // Rastitelnye resursy. — 1973. — Vol. 9. — Iss. 2. — P.287–296.

3. Vaynagiy I. V. O metodike izucheniya semennoy produktivnosti rasteniy / I. V. Vaynagiy // Botanicheskiy zhurnal. — 1974. — Vol. 59. — No. 6. — P.826–831.

4. Levina R. E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rasteniy (obzor problemy) / R. E. Levina. — Moscow: Nauka, 1981. — 96 p.

5. Mamaev S. A. Zakonomernosti vnutrividovoy izmenchivosti listvennykh drevesnykh porod / S. A. Mamaev. — Sverdlovsk, 1975. — 140 p.

6. Metodicheskie ukazaniya po semenovedeniyu introdutsentov. — Moscow: Nauka, 1980. — 64 p.

7. Rastitelnyy pokrov Khakasii / Otv. red. A. V. Kuminova. — Novosibirsk: Nauka. Sibirskoe otdelenie, 1976. — 424 p.

8. Savostyanov V. K. Ispolzovanie zemel zasushlivykh territoriy yuga Sredney Sibiri, podvergshikhsya stikhiynoy konservatsii / V. K. Savostyanov // Materialy Pervoy Vserossiyskoy otkrytoy konferentsii “Pochvennye i zemelnye resursy: sostoyanie, otsenka, ispolzovanie”. — Moscow, 2014. —P.523–529.

9. Sorokin O. D. Prikladnaya statistika na kompyutere / O. D. Sorokin. — Krasnoobsk: GUP RPO SO RASKhN, 2004. — 162 p.

10. Fedorov Al. A. Atlas po opisatelnoy morfologii vysshikh rasteniy. Sotsvetie. / Al. A. Fedorov, Z. T. Artyushenko — Leningrad: Nauka, 1979. — 296 p.

11. Flora Sibiri. Vol. 7. Berberidaceae – Grossulariaceae / Sost. G. A. Peshkova, L. I. Malyshev, O. D. Nikiforova et al. V 14 t. — Novosibirsk: Sibirskaya izdatelskaya firma “Nauka”, 1994. — 312 p.