Местная популяция как источник хозяйственно полезных признаков в селекции кукурузы для Уральского региона

УДК 633.15:621.527.8

Местная популяция как источник хозяйственно полезных признаков в селекции кукурузы для Уральского региона

Панфилов А. Э., доктор сельскохозяйственных наук

Овчинников П. Ю.

ФГБНУ «Уральский федеральный аграрный научно-исследовательский центр Уральского отделения Российской академии наук»

Уральский научно-исследовательский институт сельского хозяйства – филиал ФГБНУ «УрФАНИЦ УрО РАН» (Уральский НИИСХ – филиал ФГБНУ «УрФАНИЦ УрО РАН»)

620061, Россия, Свердловская обл., г. Екатеринбург, пос. Исток, ул. Главная, д. 21

E-mail: al_panfilov@mail.ru

Исследования проведены в северной лесостепи Челябинской области в период с 1999 по 2018 год. Цель исследований — выявление возможности использования местной популяции Белоярое пшено в селекции кукурузы зернового направления. В 1999 году на 70 случайно выбранных растениях методом вариационной статистики было оценено варьирование некоторых признаков сорта. Анализ показал сильное варьирование высоты прикрепления початка (от 11 до 79 см), коэффициента кущения (2–5), числа початков на растении (1–3), числа зёрен в початке (40–444), продуктивности одного растения (от 9 до 97 г). Остальные признаки (число листьев, высота растения, узел прикрепления початка и масса 1000 зёрен) варьировались в средней степени. Большое различие обнаружено по окраске зерна, которая изменялась от антоциановой до жёлтой с преобладанием первой. Отметим, что наличие жёлтозёрных форм в популяции стало следствием спонтанного её переопыления с появившимися к тому времени ультраранними гибридами кукурузы. Двенадцать циклов рекуррентного отбора обеспечили уменьшение коэффициента кущения и числа початков на 100 растениях, что сопровождалось снижением коэффициентов вариации признаков с 21,3–54,9 до 10,2–17,9%. В результате была получена популяция кукурузы, морфологически близкая к культурному типу. При этом наибольшее значение имели низкий коэффицент кущения, составивший в последние 3 года отбора в среднем 1,2, и снижение числа початков на 100 растениях до 102. Наиболее результативным был отбор на жёлтозёрность. К концу 10-го цикла полуляция, ранее с антоциановой окраской зерна, была полностью жёлтозёрной. Исследования показали, что популяция является потенциальным донором скороспелости, однако отличается высокой встречаемостью признаков дикого типа и значительной генетической неоднородностью. Вместе с тем преодоление кустистости и перевод популяции на однопочатковый тип привели к снижению индивидуальной продуктивности растений на 88 г. Другая причина снижения продуктивности — сужение генофонда популяции и уменьшение её гетерозисности. Поэтому полученная популяция должна использоваться не как готовый сорт, а в качестве исходного материала, донора скороспелости, в селекции гетерозисных гибридов.

Ключевые слова: кукуруза, популяция, скороспелость, морфологические признаки, рекуррентный отбор.

Ареал возделывания кукурузы в Уральском регионе имеет протяжённость с севера на юг около 650 км (более 6º широты) и включает шесть природных зон, характеризующихся контрастностью почвенно-климатических условий. Разнообразны и абиотические факторы, лимитирующие рост и развитие кукурузы: от острого дефицита тепла на севере до резкой засушливости на юге региона (Зезин, Панфилов, Казакова, Намятов и др., 2017). Это определяет высокие требования к подбору адаптированных гибридов, которые должны отличаться скороспелостью (Зезин, Намятов, Лаптев, 2015; Намятов, Зезин, Лаптев, Кравченко, 2013; Казакова, 2012), холодостойкостью как в период прорастания семян, так и в течение вегетации (Казакова, 2011), засухоустойчивостью, способностью к быстрой потере влаги зерном при созревании, нейтральной реакцией на фотопериод (Глаз, Казакова, Уфимцева, 2015) и другими признаками, обеспечивающими стабильные рост и развитие в условиях Урала.

Кроме того, перечисленные признаки являются необходимым условием реализации интенсивных технологий возделывания кукурузы (Панфилов, Иванова, Казакова, Пестрикова, 2016). Так, от холодостойкости гибрида зависит динамика потребления элементов минерального питания в период стартового роста (Уфимцева, Покатилова, Казакова, 2010).

В качестве доноров этих признаков могут рассматриваться местные сорта кукурузы, которые, формируясь под действием длительного искусственного и естественного отбора, адаптировались к неблагоприятным условиям возделывания. Как доноры скороспелости особый интерес представляют сорта-популяции из северных регионов России, возникшие в результате миграции населения центральных районов России с Украины и Северного Кавказа и известные с конца XVIII века (Скалозубов, 1915; Герасенков, 1964; Ростовцев, 1891). Такие сорта известны как на Урале, так и в Сибири. Например, в Красноярском крае известен сорт Сибирячка, в Хакасии и на Алтае — Минусинка. На территории Зауралья с XVIII века выращивался сорт-популяция Белоярое пшено, описанный в начале XX столетия Н. Л. Скалозубовым. Популяция имеет очень разнообразный генофонд, включающий множество экстенсивных признаков дикого типа (высокую кустистость, многопочатковость и др.), что определяет её низкое значение для непосредственного хозяйственного использования. Как отмечают Н. И. Кашеваров и др. (Кашеваров, Ильин, Кашеварова, Ильин, 2004), сибирские сорта являются наиболее скороспелыми формами кукурузы. Это делает их ценным исходным материалом для селекции на скороспелость, что в полной мере относится и к Белоярому пшену.

Цель исследований — выявление возможности использования местной популяции Белоярое пшено в селекции кукурузы зернового направления.

Исследования проведены в ФГБНУ «УрФАНИЦ УрО РАН» в рамках государственного задания по теме «Разработка и совершенствование методов селекционной работы, создание исходного материала и адаптивных сортов зерновых, зернобобовых, кормовых, плодово-ягодных, декоративных культур и картофеля» на территории северной лесостепи Челябинской области в период с 1999 по 2018 год.

Методика исследований. При улучшении местной популяции кукурузы Белоярое пшено использовали метод рекуррентного отбора по основным хозяйственно полезным признакам в направлении снижения доли признаков дикого типа. Для оценки результативности отбора пользовались методами регрессионного анализа и вариационной статистики.

Результаты исследований. Многолетнее изучение популяции показало, что по продолжительности периода от всходов до цветения початка она опережает наиболее скороспелые реестровые гибриды на 5–10 дней, что обеспечивает рекордно низкую уборочную влажность зерна на дефицитном температурном фоне Уральского региона (табл. 1).

1. Сравнительная характеристика популяции Белоярое пшено и реестровых ультраранних гибридов (2010–2018 гг.)

Однако практическому использованию популяции препятствует низкая продуктивность, которая является следствием не только короткого вегетационного периода, но и её морфологической невыравненности.

Одним из путей получения исходного материала для комбинационной селекции является рекуррентный (периодический) отбор в популяциях перекрёстноопыляющихся растений, обеспечивающий последовательное повышение концентрации нужных комплексов наследственных факторов. Рекуррентный отбор с успехом можно применять в целях получения улучшенного исходного материала для создания линий. Такие линии во многих случаях дают гибриды с более высокой продуктивностью, чем полученные в результате простого стандартного отбора (Домашнев, Дзюбецкий, Костюченко, 1992).

Результативен отбор на раннее цветение как один из резервов селекции на скороспелость. Путём рекуррентного отбора удаётся существенно снизить уборочную влажность зерна, что значимо при селекции кукурузы зернового направления для северных регионов, в том числе Зауралья (Супрунов, Чуприна, 2010). Описанный метод был использован нами для улучшения сорта-популяции Белоярое пшено в условиях северной лесостепи Челябинской области в период с 1999 по 2010 год (Панфилов, 2013).

Варьирование некоторых признаков сорта было оценено методом вариационной статистики в 1999 году на 70 случайно выбранных растениях. Анализ показал сильное варьирование высоты прикрепления початка (от 11 до 79 см), коэффициента кущения (2–5), числа початков на растении (1–3), числа зёрен в початке (40–444), продуктивности одного растения (от 9 до 97 г). Остальные признаки (число листьев, высота растения, узел прикрепления початка и масса 1000 зёрен) варьировались в средней степени. Большое различие обнаружено по окраске зерна, которая изменялась от антоциановой до жёлтой с преобладанием первой. Отметим, что наличие жёлтозёрных форм в популяции стало следствием спонтанного её переопыления с появившимися к тому времени ультраранними гибридами кукурузы.

Двенадцать циклов рекуррентного отбора обеспечили уменьшение коэффициента кущения и числа початков на 100 растениях, что сопровождалось снижением коэффициентов вариации признаков с 21,3–54,9 до 10,2–17,9% (рис. 1, 2). В результате была получена популяция кукурузы, морфологически близкая к культурному типу. При этом наибольшее значение имели низкий коэффицент кущения, составивший в последние 3 года отбора в среднем 1,2, и снижение числа початков на 100 растениях до 102.

Наиболее результативным был отбор на жёлтозёрность. К концу 10-го цикла полуляция, ранее с антоциановой окраской зерна, была полностью жёлтозёрной. Положительное значение этого результата заключается в отсутствии спроса на тёмноокрашенное зерно, хотя с точки зрения кормления сельскозяйственных животных содержание антоциана в зерне может быть желательным.

Рис. 1. Динамика изменения кустистости растений под влиянием рекуррентного отбора

Рис. 2. Динамика изменения числа початков на растении под влиянием рекуррентного отбора

В течение следующего периода (2011–2014 годы) полученная жёлтозёрная популяция подвергалась размножению в условиях свободного опыления. К концу периода при сохранении жёлтой окраски зерна в популяции вновь появились растения дикого типа, склонные к кустистости и многопочатковости, хотя встречаемость таких образцов была значительно ниже, чем в исходном образце.

Поэтому повторный отбор на однопочатковость и одностебельность, проведённый в 2015–2018 годах, позволил в короткий срок вновь приблизить популяцию к культурному типу (табл. 2).

2. Морфологические признаки сорта-популяции кукурузы Белоярое пшено

Преодоление кустистости, перевод популяции на однопочатковый тип привели к снижению индивидуальной продуктивности растений на 14 г. При этом следует иметь в виду, что исходная неоднородная популяция не позволяла практически использовать высокую продуктивность, так как не поддавалась механической уборке и отличалась сильным варьированием по числу листьев, а следовательно, по скороспелости и уборочной влажности зерна.

Кроме того, к снижению продуктивности могло привести сужение генофонда популяции и уменьшение её гетерозисности. Поэтому полученная популяция должна использоваться не как готовый сорт, а в качестве исходного материала, донора скороспелости, в селекции гетерозисных гибридов. В частности, некоторые образцы были использованы при создании ультрараннего гибрида Кубанский 102 МВ.

Заключение. В результате 12 циклов рекуррентного отбора из популяции Белоярое пшено достигнуто устранение признаков дикого типа (кустистость, многопочатковость, антоциановая окраска зерна), а также существенно снижено варьирование озернённости початка, массы 1000 зёрен, индивидуальной продуктивности растений, что выразилось в виде уменьшения коэффициентов вариации с 13,6–53,1 до 8,0–17,9%. Полученная популяция может использоваться в селекции гибридов кукурузы на скороспелость.

Литература

1. Кукуруза на Урале: монография / Н. Н. Зезин, А. Э. Панфилов, Н. И. Казакова, М. А. Намятов, И. Н. Цымбаленко, В. Ф. Гридин, Е. С. Иванова, Р. Д. Салтанова / Под общей редакцией Н. Н. Зезина, А. Э. Панфилова. — Екатеринбург: ФГБНУ «Уральский НИИСХ», 2017. — 204 с.
2. Зезин Н. Н. Перспективные гибриды кукурузы для возделывания на силос и зерно в условиях Среднего Урала / Н. Н. Зезин, М. А. Намятов, В. Р. Лаптев // Кормопроизводство. — 2015. — № 11. — С.25–28.
3. Экологическое изучение гибридов кукурузы в Свердловской области / М. А. Намятов, Н. Н. Зезин, В. Р. Лаптев, В. В. Кравченко // Кормопроизводство. — 2013. — № 6. — С.29–32.
4. Казакова Н. И. Оценка качества силоса в зависимости от скороспелости гибридов кукурузы и срока посева / Н. И. Казакова // Вестник Челябинской государственной агроинженерной академии. — 2012. — Т. 62. — С.92–95.
5. Казакова Н. И. Дифференциация апикальных меристем ультрараннего и раннеспелого гибридов кукурузы в лесостепи Южного Зауралья / Н. И. Казакова // Кукуруза и сорго. — 2011. — № 4. — С.31–33.
6. Глаз Н. В. Методические подходы к выбору условий пробоотбора и оценке содержания хлорофилла в листьях растений кукурузы / Н. В. Глаз, Н. И. Казакова, Л. В. Уфимцева // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. — 2015. — № 3 (102). — С.73–77.
7. Интенсивная технология возделывания кукурузы для производства высокоэнергетических кормов / А. Э. Панфилов, Е. С. Иванова, Н. И. Казакова, Е. С. Пестрикова // Научные проекты Южно-Уральского государственного аграрного университета. — Челябинск, 2016. — С.87–89.
8. Уфимцева Л. В. Особенности потребления минеральных форм азота разновременно созревающими гибридами кукурузы под воздействием комплекса внешних факторов / Л. В. Уфимцева, А. Н. Покатилова, Н. И. Казакова // Достижения науки — агропромышленному производству. Материалы XLIX международной научно-технической конференции. Часть 3. — Челябинск, 2010. — С.309–315.
9. Скалозубов Н. Л. Опыты северной культуры кукурузы / Н. Л. Скалозубов // Земледельческая газета. — 1915. — № 2–3.
10. Герасенков Б. И. Биология и особенности культуры сибирского экотипа кукурузы: автореф.дис. … д-ра с.-х. наук. — Омск, 1964. — 43 с.
11. Ростовцев П. Д. Кукуруза как огородное и полевое растение / П. Д. Ростовцев. — М., 1891. — 12 с.
12. Кукуруза в Сибири / Н. И. Кашеваров, В. С. Ильин, Н. Н. Кашеварова, И. В. Ильин. — Новосибирск: СО РАСХН, 2004. — 400 с.
13. Домашнев П. П. Селекция кукурузы / П. П. Домашнев, Б. В. Дзюбецкий, В. И. Костюченко. — М.: Агропромиздат, 1992. — 208 с.
14. Супрунов А. И. Периодический отбор в популяциях кукурузы / А. И. Супрунов, М. А. Чуприна. — Краснодар: ООО «Эдвин», 2010. — 198 с.
15. Панфилов А. Э. Рекуррентный отбор как метод улучшения местной популяции кукурузы / А. Э. Панфилов // Вестник Челябинской государственной агроинженерной академии. — 2013. — Т. 64. — С.129–132.

Local maize population as a source of economically important traits in the Ural region

Panfilov A. E., Dr. Agr. Sc.

Ovchinnikov P. Yu.

Ural Federal Agrarian Research Center of the Ural branch of the Russian Academy of Science

Ural Research Institute of Agriculture – branch of the Ural Federal Agrarian Research Center of the Ural branch of the Russian Academy of Science

620061, Russia, the Sverdlovsk region, Ekaterinburg, poselok Istok (village), Glavnaya str., 21

E-mail: al_panfilov@mail.ru

The experiment took place in the northern forest-steppe of the Chelyabinsk region from 1999 to 2018. The aim was to test local maize population “Beloyaroe psheno” in breeding programs for grain production. 70 plants were randomly chosen for their trait evaluation. High variations were observed for ear height (11–79 cm), tillering coefficient (2–5), ear number on plant (1–3), grain quantity per ear (40–444) and productivity of one plant (9–97 g). Grain color varied from purple to yellow-purple. Lines with yellow grain appeared due to maize spontaneous pollination with ultra-short-season hybrids. Twelve cycles of recurrent selection reduced tillering coefficient and ear number on 100 plants. Their variation coefficients dropped from 21.3–54.9 to 10.2–17.9%. The population obtained had morphology similar to domestic genotypes. Low tillering coefficient of 1.2 and ear number of 102 were the most important for the last 3 years. By the end of the 10^th cycle purple grain became yellow. The population can be potentially used in breeding programs for early ripening but has some wild-type characteristics and is genetically heterogeneous. Decrease in tillering intensity and ear number resulted in lower individual productivity by 88 g. Another explanation — decrease of population gene pool.

Keywords: maize, population, early maturation, morphological characteristic, recurrent selection.

References

1. Kukuruza na Urale: monografiya / N. N. Zezin, A. E. Panfilov, N. I. Kazakova, M. A. Namyatov, I. N. Tsymbalenko, V. F. Gridin, E. S. Ivanova, R. D. Saltanova / Pod obshchey redaktsiey N. N. Zezina, A. E. Panfilova. — Ekaterinburg: FGBNU “Uralskiy NIISKh”, 2017. — 204 p.

2. Zezin N. N. Perspektivnye gibridy kukuruzy dlya vozdelyvaniya na silos i zerno v usloviyakh Srednego Urala / N. N. Zezin, M. A. Namyatov, V. R. Laptev // Kormoproizvodstvo. — 2015. — No. 11. — P.25–28.

3. Ekologicheskoe izuchenie gibridov kukuruzy v Sverdlovskoy oblasti / M. A. Namyatov, N. N. Zezin, V. R. Laptev, V. V. Kravchenko // Kormoproizvodstvo. — 2013. — No. 6. — P.29–32.

4. Kazakova N. I. Otsenka kachestva silosa v zavisimosti ot skorospelosti gibridov kukuruzy i sroka poseva / N. I. Kazakova // Vestnik Chelyabinskoy gosudarstvennoy agroinzhenernoy akademii. — 2012. — Vol. 62. — P.92–95.

5. Kazakova N. I. Differentsiatsiya apikalnykh meristem ultrarannego i rannespelogo gibridov kukuruzy v lesostepi Yuzhnogo Zauralya / N. I. Kazakova // Kukuruza i sorgo. — 2011. — No. 4. — P.31–33.

6. Glaz N. V. Metodicheskie podkhody k vyboru usloviy probootbora i otsenke soderzhaniya khlorofilla v listyakh rasteniy kukuruzy / N. V. Glaz, N. I. Kazakova, L. V. Ufimtseva // Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2015. — No. 3 (102). — P.73–77.

7. Intensivnaya tekhnologiya vozdelyvaniya kukuruzy dlya proizvodstva vysokoenergeticheskikh kormov / A. E. Panfilov, E. S. Ivanova, N. I. Kazakova, E. S. Pestrikova // Nauchnye proekty Yuzhno-Uralskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — Chelyabinsk, 2016. — P.87–89.

8. Ufimtseva L. V. Osobennosti potrebleniya mineralnykh form azota raznovremenno sozrevayushchimi gibridami kukuruzy pod vozdeystviem kompleksa vneshnikh faktorov / L. V. Ufimtseva, A. N. Pokatilova, N. I. Kazakova // Dostizheniya nauki — agropromyshlennomu proizvodstvu. Materialy XLIX mezhdunarodnoy nauchno-tekhnicheskoy konferentsii. Chast 3. — Chelyabinsk, 2010. — P.309–315.

9. Skalozubov N. L. Opyty severnoy kultury kukuruzy / N. L. Skalozubov // Zemledelcheskaya gazeta. — 1915. — No. 2–3.

10. Gerasenkov B. I. Biologiya i osobennosti kultury sibirskogo ekotipa kukuruzy: avtoref. dis… d-ra s.-kh. nauk. — Omsk, 1964. — 43 p.

11. Rostovtsev P. D. Kukuruza kak ogorodnoe i polevoe rastenie / P. D. Rostovtsev. — Moscow, 1891. — 12 p.

12. Kukuruza v Sibiri / N. I. Kashevarov, V. S. Ilin, N. N. Kashevarova, I. V. Ilin. — Novosibirsk: SO RASKhN, 2004. — 400 p.

13. Domashnev P. P. Selektsiya kukuruzy / P. P. Domashnev, B. V. Dzyubetskiy, V. I. Kostyuchenko. — Moscow: Agropromizdat, 1992. — 208 p.

14. Suprunov A. I. Periodicheskiy otbor v populyatsiyakh kukuruzy / A. I. Suprunov, M. A. Chuprina. — Krasnodar: OOO “Edvin”, 2010. — 198 p.

15. Panfilov A. E. Rekurrentnyy otbor kak metod uluchsheniya mestnoy populyatsii kukuruzy / A. E. Panfilov // Vestnik Chelyabinskoy gosudarstvennoy agroinzhenernoy akademii. — 2013. — Vol. 64. — P.129–132.