УДК 633.262:631.527
ОЦЕНКА СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОСТРЕЦА БЕЗОСТОГО (BROMOPSIS INERMIS LEYS.) И КОСТРЕЦА ПРЯМОГО (BROMOPSIS EREKTA HUBS.) В ЛЕСОСТЕПИ САМАРСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ
В. Ф. Казарин, доктор сельскохозяйственных наук
А. В. Казарина, кандидат сельскохозяйственных наук
М. И. Гуцалюк
Поволжский НИИ селекции и семеноводства им. П. Н. Константинова
446442, Россия, Самарская обл., п. Усть-Кинельский, ул. Шоссейная, д. 76
E-mail: Kazarinvf@mail.ru
В статье представлены результаты исследований влияния агроклиматических факторов на семенную продуктивность костреца безостого и костреца прямого, что поможет определить направленность оценки селекционного материала и оптимальную стратегию индивидуального отбора в исходных популяциях. Оценка влияния метеоусловий на семенную продуктивность костреца позволила выявить некоторые особенности изучаемых видов. У костреца безостого наиболее сильная зависимость (r = 0,72) семенной продуктивности от гидротермического режима отмечалась в апреле, тогда как у костреца прямого — в июне (r = 0,74). Коэффициент корреляции гидротермических условий с урожаем семян в период осеннего кущения был средним у обоих видов костреца (r = 0,56–0,59). Размах варьирования семенной продуктивности у костреца безостого составил от 0,30 до 0,66 т/га (коэффициент вариации Сv = 32,5 %) и от 0,25 до 0,46 т/га — у костреца прямого (Cv = 25,2 %). Большая вариабельность данного показателя предполагает возможность эффективного отбора в изучаемых популяциях. Число генеративных побегов в сильной степени влияло на урожайность семян обоих видов костреца (r = 0,94–0,99). С возрастом увеличивалась загущённость травостоя, что ослабляло способность побегов формировать соцветия. Варьирование числа генеративных побегов было значительным у обоих видов, коэффициент вариации у костреца безостого составил 33,4 %, у костреца прямого — 21,1 %, что указывает на возможность отборов по этому признаку. Высота растений в сильной степени (r = 0,84) влияла на выход сухого вещества у костреца безостого и в слабой степени (r = –0,06) — у костреца прямого, что связано с розеточным прикорневым типом облиственности у этого вида. В качестве исходного материала для селекции на повышенную семенную продуктивность целесообразно использовать местные сорта и дикорастущие популяции костра прямого и костреца безостого, наиболее адаптированные к почвенно-климатическим условиям региона.
Ключевые слова: кострец безостый, кострец прямой, гидротермический режим, семенная продуктивность, выход сухого вещества.
Важнейшим компонентом сенокосов и пастбищ являются многолетние злаковые травы. Благодаря высокой и устойчивой кормовой и семенной продуктивности, долголетию и зимостойкости они обеспечивают получение высококачественного корма и защиту почвы от водной и ветровой эрозии (Косолапов, 2017). Среди многолетних злаковых трав, выращиваемых в России, кострец имеет наиболее широкий ареал возделывания.
Наибольшее кормовое значение в условиях Самарского Заволжья имеет кострец безостый, а также ещё мало изученный в селекционном плане кострец прямой. Они введены в культуру как в полевом травосеянии, так и на сеяных пастбищах и лугах долголетнего пользования (Казарин, 2005; Васин, 2012).
Однако в условиях лесостепи Среднего Поволжья кострецы часто дают низкие урожаи семян, что препятствует широкому распространению данных видов в производственных посевах. Из всех видов злаковых трав семеноводство костреца наиболее подвержено влиянию природно-климатических факторов (Михайличенко, 1999; Осипова, 2011).
Низкая семенная продуктивность кострецов связана с преобладанием у них вегетационного способа размножения (Куперман, 1963; Смелов, 1966; Попова, 1986).
Низкие урожаи семян костреца связаны со значительными нарушениями в генеративных системах, обусловленными неустойчивостью хромосомного числа. Встречаются сведения о числе хромосом у костреца безостого (2n = 28, 42, 49, 56, 70), костреца прямого (2n = 28, 42, 56, 70, 84), что не исключает возможность гибридизации между особями с различными хромосомными наборами (Griffiths, 1980; Armstrong, 1983; Катков, 1993).
Возникающие при этом автополиплоиды (особенно несбалансированные) характеризуются сниженной плодовитостью или полным бесплодием, что связано с нарушением мейоза (Stebbins, 1956; Кашеваров, 2014).
В повышении семенной продуктивности костреца важная роль принадлежит селекции. Успех селекционной работы во многом зависит от правильного подбора исходного материала и создания на его основе новых высокоурожайных по кормовой массе и семенам сортов.
Особую роль при подборе исходного материала имеют местные дикорастущие формы и местный селекционный материал, которые под влиянием контрастных условий прошли длительный естественный отбор и приспособились к конкретным условиям произрастания.
Методика исследований. Исследования проводили в 2008–2016 годах на экспериментальном кормовом севообороте Поволжского НИИСС.
В качестве объектов исследований были использованы местные сорта: кострец безостый Безенчукский 9, выведенный в Самарском НИИСХ из лучших местных форм, и кострец прямой Дол селекции Поволжского НИИСС, отобранный из дикорастущих популяций в Кинельском районе Самарской области.
Климат местности, в которой проводились исследования, характеризуется резко выраженной континентальностью, жарким сухим летом, холодной зимой с оттепелями и метелями, интенсивно протекающей весной, частыми суховеями летом, недостатком осадков и их неравномерным распределением по месяцам и годам.
В зоне проведения опытов среднегодовое количество осадков составляет 408 мм, а за вегетационный период — в среднем 241 мм. Из них в апреле — 27 мм, мае — 39, июне — 44, июле — 50, августе — 42 и сентябре — 39 мм осадков. Однако в отдельные годы бывают существенные отклонения от среднегодовой нормы. Средняя продолжительность тёплого периода составляет 145–150 дней.
Преобладающей почвенной разностью на опытном поле Поволжского НИИСС является чернозём обыкновенный, среднегумусный, среднесуглинистый.
Агротехника в опытах общепринятая для многолетних злаковых трав. Посев проводили селекционной сеялкой СН-10Ц, широкорядным способом, междурядье — 45 см, норма высева — 2,5 млн всхожих семян. Повторность четырёхкратная, площадь делянки — 200 м2, учётная — 100 м2. Расположение делянок систематическое.
Экспериментальная работа проводилась в соответствии с «Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1989), методическими указаниями ВИК (1993), «Методическими указаниями по селекции многолетних злаковых трав» (2012). Статистическую обработку проводили по общепринятой методике (Доспехов, 1985) с использованием программного обеспечения AGROS (версия 2.09).
Погодные условия периода вегетации растений оценивали гидротермическим коэффициентом (ГТК) по Селянинову (1928). Соотношение температуры и осадков в 2008 году было благоприятным для роста и развития растений (табл. 1).
- Гидротермические коэффициенты периода вегетации
Год | Апрель | Май | Июнь | Июль | Август | Сентябрь | Апрель–сентябрь |
2008 | 1,12 | 0,72 | 1,58 | 1,00 | 0,12 | 1,71 | 0,95 |
2009 | 6,11 | 0,34 | 0,27 | 0,57 | 0,96 | 0,92 | 0,69 |
2010 | 0,98 | 0,44 | 0,00 | 0,02 | 0,37 | 0,51 | 0,26 |
2011 | 6,35 | 1,00 | 1,95 | 0,14 | 1,00 | 6,01 | 1,65 |
2012 | 0,08 | 0,12 | 0,99 | 0,29 | 0,86 | 1,13 | 0,65 |
2013 | 2,95 | 0,45 | 0,22 | 0,55 | 1,71 | 3,22 | 1,15 |
2014 | 3,70 | 0,36 | 1,09 | 0,09 | 0,37 | 0,07 | 0,45 |
2015 | 3,33 | 0,75 | 0,01 | 1,35 | 0,37 | 0,16 | 0,69 |
2016 | 2,29 | 0,58 | 0,22 | 0,81 | 0,04 | 3,13 | 0,90 |
В 2009 и 2010 годах в период вегетации растений наблюдалась засуха (в 2009 году были сухими и жаркими май, июнь и июль, в 2010 — июнь и июль). Осадки, выпавшие в августе и сентябре, уже не могли существенно повлиять на рост и развитие растений. Условия 2011 года были благоприятными для роста и развития растений, несмотря на неравномерность выпадения осадков в течение вегетации. Метеорологические условия 2012 года были засушливые, достаточное увлажнение наблюдалось только в сентябре. Погодные условия 2013–2016 годов характеризовались неравномерностью гидротермического режима и отличались недостаточным увлажнением в течение вегетации.
Результаты исследований. За весь период исследований гибели растений костреца от низких температур не отмечалось.
Начало отрастания у костреца безостого наблюдалось в 1–2-й декаде апреля, цветение — в конце июня–начале июля, семена созревали в конце июля. Период от начала отрастания до созревания семян составлял 105–110 суток.
Кострец прямой начинал отрастать раньше, цвёл в конце мая–начале июня, созревал в начале июля. От начала отрастания до созревания семян — 75–88 суток.
Оценка влияния метеоусловий на семенную продуктивность костреца позволила выявить некоторые особенности изучаемых видов (табл. 2). У костреца безостого наиболее сильная зависимость семенной продуктивности от гидротермического режима отмечалась в апреле (r = 0,72), тогда как у костреца прямого — в июне (r = 0,74).
- Влияние метеорологических условий на семенную продуктивность костреца (2009–2016 гг.)
Вид | Коэффициент корреляции | |||||
апрель | май | июнь | июль | август | сентябрь | |
Кострец безостый | 0,72 | 0,34 | 0,68 | –0,30 | 0,43 | 0,56 |
Кострец прямой | 0,37 | 0,47 | 0,74 | –0,28 | 0,15 | 0,59 |
Семенная продуктивность у костреца связана с формированием генеративных побегов в период весеннего и осеннего кущения, поэтому условия начала и конца вегетации особенно важны для обеспечения его высокой семенной продуктивности (Коликов 1970; Киршин, 1985; Шатский, 2016). В наших опытах коэффициент корреляции гидротермических условий с урожайностью семян в период осеннего кущения был средним у обоих видов костреца (r = 0,56–0,59).
Семенная продуктивность костреца зависела от возраста растений, погодных условий, а также от особенностей вида. Максимальную урожайность семян кострец сформировал на третий год пользования (2011), что связано с увеличением к этому времени числа генеративных побегов (табл. 3). В 2012 году наблюдалось повышение семенной продуктивности у обоих видов, когда цветение костреца проходило в тёплую и сухую погоду (максимальная температура воздуха во время цветения составила 26–29оС, относительная влажность — 50–60 %). Это способствовало лучшей завязываемости семян.
Семенная продуктивность костреца нестабильна по годам: варьирование у костреца безостого составляло от 0,30 до 0,66 т/га, коэффициент вариации Cv = 32,5 %, у костреца прямого — от 0,25 до 0,46 т/га, Cv = 25,2 %. Большая вариабельность по данному показателю предполагает возможность эффективного отбора в изучаемых популяциях.
- Продуктивность вегетативной массы и семян костреца безостого и костреца прямого
Год | Высота растений, см | Генеративных побегов, шт./м2 | Сухое вещество, т/га | Семена, т/га |
Кострец безостый | ||||
2009 | 89 | 212 | 3,12 | 0,55 |
2010 | 124 | 115 | 3,56 | 0,30 |
2011 | 155 | 251 | 4,76 | 0,66 |
2012 | 119 | 183 | 3,12 | 0,43 |
2013 | 123 | 133 | 4,11 | 0,35 |
2014 | 112 | 126 | 3,11 | 0,36 |
2015 | 113 | 119 | 3,05 | 0,31 |
2016 | 110 | 115 | 2,97 | 0,30 |
Среднее | 118 | 157 | 3,23 | 0,41 |
НСР05 | 9,46 | 27,29 | 0,21 | 0,09 |
Кострец прямой | ||||
2009 | 104 | 167 | 3,32 | 0,32 |
2010 | 115 | 153 | 3,59 | 0,30 |
2011 | 111 | 240 | 4,20 | 0,46 |
2012 | 122 | 186 | 3,11 | 0,36 |
2013 | 130 | 150 | 3,80 | 0,25 |
2014 | 116 | 148 | 2,38 | 0,26 |
2015 | 118 | 138 | 2,81 | 0,30 |
2016 | 119 | 135 | 2,51 | 0,28 |
Среднее | 117 | 165 | 3,22 | 0,32 |
НСР05 | 6,55 | 26,46 | 0,15 | 0,05 |
Число генеративных побегов в сильной степени влияло на урожай семян обоих видов костреца, коэффициент корреляции составил r = 0,94–0,99. С возрастом увеличивалась загущённость травостоя, что приводило к ослаблению способности побегов формировать соцветия. Снижение числа генеративных побегов в агроценозе привело к снижению урожайности семян.
Варьирование числа генеративных побегов было значительным у обоих видов, коэффициент вариации у костреца безостого составил 33,4 %, у костреца прямого — 21,1 %, что указывает на возможность отборов по этому признаку.
Коэффициент парной корреляции между высотой растений в фазу цветения и урожайностью семян был средним у костреца безостого (r = 0,34) и низким — у костреца прямого (r = –0,43). Семенная продуктивность у обоих видов костреца коррелировала в средней степени с урожайностью вегетативной массы (r = 0,58–0,62).
Высота растений значительно влияла на выход сухого вещества у костреца безостого (r = 0,84) и незначительно — у костреца прямого (r = –0,06), что связано с розеточным прикорневым типом облиственности у этого вида.
Изучаемые сорта костреца представляют собой сложногибридные популяции с высокой гетерозиготностью. Наличие естественной фенотипической изменчивости позволяет выделить растения с ценными хозяйственно-биологическими свойствами, которые могут использоваться в селекционной практике для создания сортов костреца безостого и костреца прямого с высокой и устойчивой семенной продуктивностью.
Заключение. В условиях Самарского Заволжья семенная продуктивность костреца безостого варьировалась от 0,30 до 0,66 т/га, у костреца прямого — от 0,25 до 0,46 т/га. Урожайность семян в средней степени зависела от метеорологических условий вегетационного периода (r = 0,58–0,67) и в сильной степени — от числа генеративных побегов на 1 м2 (r = 0,94–0,99).
В качестве исходного материала для селекции на повышенную семенную продуктивность целесообразно использовать местные сорта и дикорастущие популяции костреца прямого и костреца безостого, наиболее адаптированные к почвенно-климатическим условиям региона.
Литература
- Косолапов В. М. Состояние и перспективы селекции многолетних кормовых культур / В. М. Косолапов, С. В. Пилипко // Кормопроизводство. — 2017. — № 3. — С.26–29.
- Казарин В. Ф. Кострец прямой / В. Ф. Казарин, А. В. Казарина, М. И. Гуцалюк / Кормопроизводство. — 2005. — № 5. — С.26–27.
- Васин В. Г. Производство кормов для молочных комплексов / В. Г. Васин, В. И. Зотиков, А. А. Васина. — Орел: ВНИИЗБК, 2012. — 248 с.
- Михайличенко Б. П. Научные основы зонального семеноводства многолетних трав / Б. П. Михайличенко, Н. И. Переправо. В. Н. Золотарёв // Селекция и семеноводство. — — № 4. — С.8–14.
- Осипова Г. М. Реакция урожайности семян сложногибридных популяций костреца безостого на влагообеспеченность в условиях лесостепи Западной Сибири / Г. М. Осипова, С. В. Серикпаева, Н. И. Филиппова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. — 2011. — № 1. — С.53–57.
- Попова Н. В. Семенная продуктивность костреца безостого / Н. В. Попова // Проблемы селекции кормовых культур и исходный материал: сборник научных трудов по прикладной ботанике и селекции. — Л., 1986. — Т. 103. — С.71–76.
- Куперман Ф. М. Биология развития растений / Ф. М. Куперман, Е. И. Ржанова. — М.: Высшая школа, 1963. — 424 с.
- Смелов С. П. Теоретические основы луговодства / С. П. Смелов. — М.: Колос, 1966. — 368 с.
- Естественные и индуцированные полиплоиды некоторых видов костреца как исходный материал для селекции / В. А. Катков, М. И. Рубцов, Л. Н. Миронова, В. А. Абоян // Селекция и семеноводство. — 1993. — № 3. — С.36–42.
- Исследование особенностей биологических признаков костреца безостого Bromopsis inermis Leys для возделывания в экстремальных условиях / Н. И. Кашеваров, Г. М. Осипова, А. Г. Тюрюков, Н. И. Филиппова // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. — 2014. — № 6. — С.14–17.
- Методические указания по селекции и первичному семеноводству многолетних трав. — М.: ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса, 1993. — 112 с.
- Методические указания по селекции многолетних злаковых трав. — М., 2012. — 51 с.
- Коликов М. С. О структуре травостоя костра безостого в связи со сроками посева / М. С. Коликов // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1970. — Т. 43. — Вып. 2. — С.93–109.
- Киршин И. К. Рост и развитие многолетних злаков / И. К. Киршин. — Красноярск: Красноярский университет, 1985. — 200 с.
- Шатский И. М. Биологические особенности побегообразования и формирования урожая семян костреца безостого Bromopsis inermis (Leys.) Holub в зависимости от сроков подкашивания травостоя / И. М. Шатский, В. Н. Золотарёв, А. В. Пономаренко // Кормопроизводство. — 2016. — № 6. — С.41–45.
- Problems of breeding for seed production in grasses / D. I. Griffiths et al. // In: Seed Production. —London, 1980. — P.37–49.
- Armstrong K. C. Chromosome pairing affinities between Old and New World species of Bromus section Pnigma / K. C. Armstrong // Can. J. Bot. — 1983. — No. 62. — P.581–585.
- Stebbins G. L. Cytogenetics and evolution of the grass family / G. L. Stebbins // Amer. G. Bot. — 1956. — Vol. 43. — No. 10. — P.890–905.
SEED PRODUCTIVITY OF SMOOTH BROME (BROMOPSIS INERMIS LEYS.) AND ERECT BROME (BROMOPSIS EREKTA HUBS.) IN THE FOREST-STEPPE OF THE SAMARA TRANS-VOLGA REGION
V. F. Kazarin, Dr. Agr. Sc.
A. V. Kazarina, PhD Agr. Sc.
M. I. Gutsalyuk
Volga Research Institute of Plant Breeding and Seed Science n. a. P. N. Konstantinov
446442, Russia, the Samara region, poselok Ust-Kinelskiy (village), Shosseynaya str., 76
E-mail: Kazarinvf@mail.ru
The paper deals with the effect of environment on seed productivity of smooth and erect brome for plant breeding and optimal strategy of individual selection. Temperature and humidity greatly affected productivity of smooth brome in April (r = 0.72) and erect brome — in June (r = 0.74). Correlations between hydrothermal conditions and seed productivity at tillering period were average for both species (r = 0.56–0.59). Seed productivity of smooth brome varied within 0.30 and 0.66 t ha-1, (Сv = 32.5 %) and for erect brome — within 0.25–0.46 t ha-1 (Cv = 25.2 %). Number of generative shoots influenced productivities of both species (r = 0.94–0.99). Sward density, rising with time reduced inflorescence-forming capacity of shoots. Generative shoot number varied significantly both for smooth and erect brome. High variations in seed productivity and generative shoot number indicate a potential for effective selection in the populations. Plant height had significant effect on dry matter yield for smooth brome (r = 0.84), being insignificant for erect brome (r = –0.06) due to radical rosette leaf formation. Regional varieties and wild population of smooth and erect brome are more effective as parental forms in breeding for high seed productivity.
Keywords: smooth brome, erect brome, hydrothermal regime, seed productivity, dry matter, yield.
References
- Kosolapov V. M. Sostoyanie i perspektivy selektsii mnogoletnikh kormovykh kultur / V. M. Kosolapov, S. V. Pilipko // Kormoproizvodstvo. — 2017. — No. 3. — P.26–29.
- Kazarin V. F. Kostrets pryamoy / V. F. Kazarin, A. V. Kazarina, M. I. Gutsalyuk / Kormoproizvodstvo. — 2005. — No. 5. — P.26–27.
- Vasin V. G. Proizvodstvo kormov dlya molochnykh kompleksov / V. G. Vasin, V. I. Zotikov, A. A. Vasina. — Orel: VNIIZBK, 2012. — 248 p.
- Mikhaylichenko B. P. Nauchnye osnovy zonalnogo semenovodstva mnogoletnikh trav / B. P. Mikhaylichenko, N. I. Perepravo. V. N. Zolotarev // Selektsiya i semenovodstvo. — 1999. — No. 4. — P.8–14.
- Osipova G. M. Reaktsiya urozhaynosti semyan slozhnogibridnykh populyatsiy kostretsa bezostogo na vlagoobespechennost v usloviyakh lesostepi Zapadnoy Sibiri / G. M. Osipova, S. V. Serikpaeva, N. I. Filippova // Sibirskiy vestnik selskokhozyaystvennoy nauki. — 2011. — No. 1. — P.53–57.
- Popova N. V. Semennaya produktivnost kostretsa bezostogo / N. V. Popova // Problemy selektsii kormovykh kultur i iskhodnyy material: sbornik nauchnykh trudov po prikladnoy botanike i selektsii. — Leningrad, 1986. — Vol. 103. — P.71–76.
- Kuperman F. M. Biologiya razvitiya rasteniy / F. M. Kuperman, E. I. Rzhanova. — Moscow: Vysshaya shkola, 1963. — 424 p.
- Smelov S. P. Teoreticheskie osnovy lugovodstva / S. P. Smelov. — Moscow: Kolos, 1966. — 368 p.
- Estestvennye i indutsirovannye poliploidy nekotorykh vidov kostretsa kak iskhodnyy material dlya selektsii / V. A. Katkov, M. I. Rubtsov, L. N. Mironova, V. A. Aboyan // Selektsiya i semenovodstvo. — 1993. — No. 3. — P.36–42.
- Issledovanie osobennostey biologicheskikh priznakov kostretsa bezostogo Bromopsis inermis Leys dlya vozdelyvaniya v ekstremalnykh usloviyakh / N. I. Kashevarov, G. M. Osipova, A. G. Tyuryukov, N. I. Filippova // Doklady Rossiyskoy akademii selskokhozyaystvennykh nauk. — 2014. — No. 6. — P.14–17.
- Metodicheskie ukazaniya po selektsii i pervichnomu semenovodstvu mnogoletnikh trav. — Moscow: VNII kormov im. V. R. Vilyamsa, 1993. — 112 p.
- Metodicheskie ukazaniya po selektsii mnogoletnikh zlakovykh trav. — Moscow, 2012. — 51 p.
- Kolikov M. S. O strukture travostoya kostra bezostogo v svyazi so srokami poseva / M. S. Kolikov // Sbornik nauchnykh trudov po prikladnoy botanike, genetike i selektsii. — 1970. — Vol. 43. — Ed. 2. — P.93–109.
- Kirshin I. K. Rost i razvitie mnogoletnikh zlakov / I. K. Kirshin. — Krasnoyarsk: Krasnoyarskiy universitet, 1985. — 200 p.
- Shatskiy I. M. Biologicheskie osobennosti pobegoobrazovaniya i formirovaniya urozhaya semyan kostretsa bezostogo Bromopsis inermis (Leys.) Holub v zavisimosti ot srokov podkashivaniya travostoya / I. M. Shatskiy, V. N. Zolotarev, A. V. Ponomarenko // Kormoproizvodstvo. — 2016. — No. 6. — P.41–45.
- Problems of breeding for seed production in grasses / D. I. Griffiths et al. // In: Seed Production. —London, 1980. — P.37–49.
- Armstrong K. C. Chromosome pairing affinities between Old and New World species of Bromus section Pnigma / K. C. Armstrong // Can. J. Bot. — 1983. — No. 62. — P.581–585.
- Stebbins G. L. Cytogenetics and evolution of the grass family / G. L. Stebbins // Amer. G. Bot. — 1956. — Vol. 43. — No. 10. — P.890–905.