ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ РОДА СЕНОКОСОВ И ПАСТБИЩ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ: СЕМЕЙСТВО RANUNCULACEAE

УДК 632.523:633.2.03

Ядовитые растения сенокосов и пастбищ лесной зоны европейской части России: семейство Ranunculaceae

Куренкова Е. М.1

Стародубцева А. М.2, кандидат сельскохозяйственных наук

1РГАУ–МСХА им. К. А. Тимирязева, кафедра растениеводства и луговых экосистем

127550, Россия, г. Москва, Лиственничная аллея, д. 3

Email: sno.lugovod@gmail.com

2Всероссийский научно-исследовательский институт карантина растений

140150, Россия, Московская обл., Раменский р-н, п. Быково, ул. Пограничная, д. 32

Email: anastasia.starodubtseva@gmail.com

Растения, составляющие травостои сенокосов и пастбищ в лесной зоне европейской части России, принято подразделять на группы, исходя из практических целей. Среди прочих созданы несколько классификаций ядовитых растений, основанных на группировке по определённым признакам. Например, таковыми являются ботаническая принадлежность для таксономической классификации, ядовитость отдельного органа, части или всего растения — для морфологической классификации, содержащиеся биологически активные вещества — для биохимической. Для целей кормопроизводства и использования кормов может использоваться разработанная И. А. Гусыниным классификация, известная как токсикологическая, или клиническая. Исходя из необходимости обобщения информации о растениях семейства Ranunculaceae, относящихся к подгруппе 2 группы 1 по классификации И. А. Гусынина (1962), проведён обзор публикаций российских и зарубежных авторов. По результатам анализа ареалов распространения и местообитаний в качестве объектов рассмотрения определены растения, относящиеся к следующим родам: ветреница Anemone L., воронец Actaea L., калужница Caltha L., лютик Ranunculus L. и прострел Pulsatilla L. Для исключения разночтений в принадлежности растений к определённым видам привлечены материалы международной базы данных The Plant List, и в качестве вспомогательной и уточняющей информации в обзоре указаны латинские названия отдельных видов, синонимами которых являются названия из использованной в обзоре литературы. В процессе выполнения обзора публикаций установлено, что ядовитость растений семейства Ranunculaceae является следствием комплексного действия целого ряда химических соединений. Для выяснения роли биологически активных веществ (БАВ) привлечены материалы по химии и биохимии, и в общем виде представлены сведения о свойствах отдельных компонентов, на присутствие которых указывается в публикациях, составивших основу данного обзора специальной литературы. Детальное знание химического состава Ranunculaceae может быть использовано для применения в ветеринарно-терапевтических целях и сохранения биоразнообразия лугов и пастбищ.

Ключевые слова: Ranunculaceae, местообитание, токсичность, ядовитость, отравление, химический состав, биологически активные вещества, лесная зона.

На сенокосах и пастбищах в лесной зоне европейской части России встречаются растения, относящиеся к различным группам. Для практических целей их принято объединять по хозяйственно-ботаническим признакам и относить к злакам, бобовым, осокам и разнотравью. Каждая группа включает множество семейств, родов и видов, среди которых встречаются не только кормовые, но и сорные, и вредные, и ядовитые растения. Классификация по кормовой пригодности отвечает конкретным задачам и широко используется на практике.

Для систематизации ядовитых растений разработано несколько классификаций, каждая из которых основана на группировке по определённым признакам. В середине ХХ века российским учёным И. А. Гусыниным разработана клиническая классификация, в основу которой положены основные симптомы, возникающие у животных в результате отравления.

Клиническая, или токсикологическая, классификация разделяет все ядовитые растения на 19 групп. В первой из них объединены растения, признаком отравления которыми является поражение центральной нервной системы (ЦНС) животного. Эта группа дополнительно разделена на четыре подгруппы с учётом основных и дополнительных симптомов, а именно: 1) возбуждение ЦНС; 2) возбуждение ЦНС и влияние на пищеварительный тракт, сердце и почки; 3) угнетение и паралич ЦНС; 4) угнетение ЦНС и действие на желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) и сердечно-сосудистую систему.

Для проведения краткого обзора опубликованных материалов выбраны растения семейства Лютиковые (Ranunculaceae), которые по своему токсическому действию относятся к подгруппе 2 группы 1 по классификации И. А. Гусынина (1962).

Методика исследований. В процессе работы изучены монографии, научные статьи и сборники, справочная, учебная и методическая литература, содержащая описание исследуемого вопроса. С учётом ограничений формата написанием обзорной статьи для научного журнала сведения об экологических особенностях рассматриваемых видов проанализированы и обобщены без приведения данных обо всей использованной литературе.

На основании анализа опубликованных материалов установлены значительные разночтения в названиях и описаниях биологически активных веществ, сопутствующих химических компонентов, а также их токсических свойств. Данное обстоятельство сделало необходимым привлечение информации из специальной литературы химической, биохимической и токсикологической направленности и выделение собранных сведений в отдельный раздел статьи.

Определение точной принадлежности БАВ к той или иной группе химических соединений не является целью проведения данного обзора. В статье приводятся только названия указанных в изученной литературе веществ, которые, по возможности, сопровождаются указанием молекулярных формул и, при необходимости, их принадлежности к классу или группе. Наиболее часто встречающиеся вещества, связанные между собой процессом последовательной трансформации, проиллюстрированы также структурными формулами.

Так как наличие в научной литературе синонимичных названий видов семейства Ranunculaceae затрудняет работу с базами данных и поиск источников информации, в табл. 2 обзора приведены латинские названия, указанные в международной базе данных The Plant List (2013).

Результаты исследований. Ядовитые растения семейства Лютиковые представлены в лесной зоне европейской части России родами: ветреница Anemone L., воронец Actaea L., калужница Caltha L., лютик Ranunculus L. и прострел Pulsatilla L.

1. Краткая экологическая характеристика рассматриваемых родов семейства Ranunculaceae

1.1. Изучение литературных источников позволяет говорить о том, что в рассматриваемой зоне наиболее часто встречаются ветреница дубравная Anemone nemorosa L., ветреница лютиковая Anemone ranunculoides L., ветреница лесная Anemone sylvestris L., несколько реже — ветреница вильчатая Anemone dichotoma L. и ветреница алтайская Anemone altaica Fisch. ex С. A. Mey.

Перечисленные виды являются весенними эфемероидами с разным периодом вегетации, характеризуются однотипным онтогенезом и имеют ряд сходных мест произрастания: леса различного типа, лесные поляны и опушки, заросли кустарников, где могут расти и луговые, и лесные виды рода Anemone L.

В тех случаях, когда ветреницы находятся в фитоценотически и экологически неблагоприятных условиях, например, при сильном уплотнении почвы или вытаптывании, встречаются квазисенильные растения. Как следствие, расширение популяции постепенно прекращается, и со временем она деградирует вплоть до полного исчезновения (Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений, 1987).

1.2. В лесной зоне европейской части России преимущественно встречаются два вида растений, относящихся к роду Actaea L.: воронец колосистый Actaea spicata L. и воронец красноплодный Actaea erythrocarpa (Fisch.) Kom.

И воронец колосистый, и воронец красноплодный относятся к неморальным видам и растут в основном единично или небольшими группами. Оба вида являются тенелюбивыми растениями, их основными местами обитания служат леса различного состава, эдафотопы С3–4, D3–4 (табл. 1). В северных районах рассматриваемой зоны встречаются гибриды, образованные этими видами; довольно часто встречается белоплодная разновидность — Actaea erythrocarpa Fisch. var. leucocarpa (Ledeb.) Gurke (f. leucocarpa Ledeb.) (Конспект флоры Восточной Европы, 1, 2012).

1.3. Род Caltha L. в лесной зоне практически повсеместно представлен калужницей болотной Caltha palustris L. Среди прочих представителей наиболее заметны калужница рогатая Caltha cornuta Schott, Nyman&Kotschy, калужница плавающая Caltha natans Pall. и калужница укореняющаяся Caltha radicans T. F. Forst.

Все упомянутые виды растут на болотах и берегах водоёмов, в том числе в состоянии разной степени погружения. Благодаря сочетанию гидрофильности со значительной теневыносливостью, они встречаются в эдафотопах С4–5, D4–5 (табл. 1). В благоприятных условиях Caltha L. может образовывать заросли, играя заметную роль в продуктивности травостоя и выдерживая до двух укосов в относительно поздние сроки (Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951).

1.4. В разных источниках указывается различное количество видов лютика: например, в работе П. Ф. Маевского (2014) приводятся данные по 28 видам; в обзоре, выполненном под руководством Н. Н. Цвелева, указано 93 вида (Конспект флоры Восточной Европы, 1, 2012).

В изученных публикациях наиболее подробно описываются 10 представителей рода Ranunculus L.: лютик ядовитый R. sceleratus L., лютик едкий R. acris L., лютик жгучий R. flammula L., лютик ползучий R. repens L., лютик золотистый R. auricomus L., лютик длиннолистный R. lingua L., лютик многоцветковый R. polyanthemos L., лютик близкий R. propiquus C. A. Mey., лютик луковичный R. bulbosus L. и лютик иллирийский R. illyricus L.

Как сообщает В. И. Саутин (1978), самые распространённые виды лютика предпочитают эдафотопы В2–3, С2–3, С3–4, D2–3, D3–4 (табл. 1). Основными местами обитания лютиков являются лесные поляны и лужайки (76 из 93 видов), леса (62) и их опушки (45), луга и луговые склоны (41). Значительно меньше видов встречается на болотах (21), в кустарниках (18), ещё реже они растут на берегах водоёмов (11), в населённых пунктах (8) и у дорог (7). Отдельные виды можно обнаружить на галечниках (4), прибрежных песках (2), в полях и посевах трав (2) и даже на каменистых склонах (1) (Конспект флоры Восточной Европы, 1, 2012).

1.5. Наиболее распространённые растения рода Pulsatilla L., произрастающие в рассматриваемой зоне, относятся к пяти достаточно хорошо описанным видам: прострел раскрытый, или широколистный P. patens (L.) Mill., прострел луговой P. pratensis (L.) Mill., прострел желтеющий P. flavescens (Zucc.) Juz., прострел многораздельный, или многонадрезный P. multifida (Pritz.) Juz., прострел весенний P. vernalis (L.) Mill.

Встречаются также прострел богемский P. bohemica (Skalicky) Tzvelev, прострел уральский P. uralensis (Zamels) Tzvelev, прострел Вольфганга P. wolfgangiana (Bess.) Rupr., прострел горный P. montana (Hopp) Rchb., прострел даурский P. dahurica (Fisch. ex DC) Spreng., прострел сомнительный P. ambiqua (Turcz. ex Hayek) Juz., прострел обыкновенный Pulsatilla vulgaris Mill.

Местообитания прострелов расположены в эдафотопах А1–2, В1–2 (табл. 1) (Саутин, 1978). Растения быстро развиваются весной и хорошо приспособлены к росту на открытых солнечных местах, полянах и опушках лесов, осваивают песчаные почвы, в том числе на прирусловых речных террасах, отмечаются в местах выхода известняковых пород.

1. Эдафическая сетка*

Гигротопы A — боры B — субори C — сложные субори D — дубравы
0 — очень сухие A0 B0 C0 D0
1 — сухие A1 B1 C1 D1
2 — свежие A2 B2 C2 D2
3 — влажные A3 B3 C3 D3
4 — сырые A4 B4 C4 D4
5 — мокрые или болота A5 B5 C5 D5

Примечание: * — по Лесной энциклопедии, 2, 1986.

2. Синонимичные латинские названия отдельных видов растений

(The Plant List.V. 1.1, 2013)

Название, используемое в изученной литературе Синоним названия из базы данных

The Plant List

Actaea erythrocarpa (Fisch.) Kom Actaea rubra (Aiton) Willd.
Caltha cornuta Schott, Nyman&Kotschy Caltha palustris L.
Caltha radicans T.F. Forst.
Ranunculus propiquus C. A. Mey. Ranunculus japonicus var. propinquus (C. A. Mey.) W. T. Wang
Pulsatilla patens (L.) Mill. Anemone patens L.
Pulsatilla wolfgangiana (Bess.) Rupr.
Pulsatilla multifida (Pritz.) Juz. Anemone patens subsp. multifida (Pritz.) Hulten
Pulsatilla pratensis (L.) Mill. Anemone pratensis L.
Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. Anemone flavescens Zucc.
Pulsatilla vernalis (L.) Mill. Anemone vernalis L.
Pulsatilla montana (Hopp) Rchb. Anemone montana Hopp.
Pulsatilla vulgaris Mill. Anemone pulsatilla L.
Pulsatilla bohemica (Skalicky) Tzvelev Не определён
Pulsatilla uralensis (Zamels) Tzvelev

2. Химический состав растений семейства Ranunculaceae

Химический состав рассматриваемых родов семейства Ranunculaceae в разных количествах, от следов до нескольких процентов, включает сапонины, алкалоиды, флавоноиды, кумарины, стероиды и другие соединения.

Наиболее часто в изученных источниках указывается наличие одного или нескольких из следующих БАВ: ранункулин, протоанемонин, анемонин и анемоновая кислота (Губанов и др., 1990; Гусев и др., 2011; Гусынин, 1962; Зориков, 2005; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951; Краснопевцева, 2007; Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Лавренова, Лавренов, 2, 1997; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 3, 2002; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 4, 2004; Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990; Растительные ресурсы России, 1, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984; Хмельницкий, Локтионов, Полоз, 1987; Энциклопедический словарь лекарственных, эфиромасличных и ядовитых растений, 1951; Bonora et al., 1987; Butnariu, 2017; Lukianchuk et al., 2017; Martin, Roman, Dominguez, 1990; Römpp, Falbe, Regitz, 1992).

Перечисленные соединения при определённых условиях подвергаются последовательной трансформации, которая заключается в следующем.

• При дегидратации, в результате мацерации или под воздействием ферментов ранункулин распадается на протоанемонин С5Н4О2 с выделением глюкозы (рис. 1b) (Гусев и др., 2011; Зориков, 2005; Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 4, 2004; Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990; Butnariu, 2017).

• В свою очередь, при контакте с воздухом или водой протоанемонин подвергается димеризации с образованием анемонина С10Н8О4 (рис. 1c) (Гусев и др., 2011; Зориков, 2005: Lukianchuk et al., 2017).

• При дальнейшем гидролизе анемонин даёт анемоновую кислоту С10Н10О5 (рис. 1d) (Römpp, Falbe, Regitz, 1992).

Ranunculin skeletal.svg Protoanemonina.svg Anemonin.svg
a b c
Anemoninsäure.svg
d

1. Структурные формулы ранункулина (a), протоанемонина (b), анемонина (c) и анемоновой кислоты (d) (Römpp, Falbe, Regitz, 1992)

В качестве одного из БАВ в изученных источниках указывается транс-аконитовая кислота (Зориков, 2005; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 4, 2004; Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990; Растительные ресурсы России, 1, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984; Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Терехин, Павлова, Сурков, 2011; Madaan, Bansal, Sharma, 2011).

Среди сапонинов могут присутствовать актеин С37Н56О11 (синоним цимигозид), β-амирин ацетат C32H52O2, гигантеазид D, флассидин В, флассидозиды I, II, III, калтолид и его 3α-изомер эпикалтолид, палюстролид, 16,17-дигидроксикаурановая-19 кислота и хедерагеновая кислота, кальтозиды А-I и гликозиды олеановой кислоты и хедерагенина, а также тритерпеноид хедерагенин (Довгий, Гришковец, 2010; Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Лавренова, Лавренов, 2, 1997; Растительные ресурсы России, 1, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984; Bhandar, Gray, Rastogi, 1987; Bhandari, Rastogi, 8, 1984; Bhandari, Rastogi, 9, 1984; Madaan, Bansal, Sharma, 2011; Madaan et al., 2011; PDR for Herbal Medicines, 2000).

Алкалоидами, наиболее часто упоминаемыми в составе растений рассматриваемого семейства, являются коритуберин C19H21NO4 и магнофлорин C20H25O5N, аконитин C34H47NO11 и берберин C20H18NO4 (Гусев и др., 2011; Гусынин, 1962; Зориков, 2005; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951; Энциклопедический словарь лекарственных, эфиромасличных и ядовитых растений, 1951; Da-Cheng Hao et al., 2015; Butnariu, 2017; Madaan, Bansal, Sharma, 2011; Madaan et al., 2011; PDR for Herbal Medicines, 2000).

Среди флавоноидов определены флавон С15Н10О2, кверцетин C15H10O7 и его производные (7-рамнозид кверцетина, 3-глюкозид кверцетина; 3-глюкозидо-7-рамнозид кверцетина), кверцетрин C21H20O11, кемпферол C15H10O6 и его производные (7-рамнозид кемпферола, 3-глюкозид кемпферола, 3-глюкозидо-7-рамнозид кемпферола), ранункулетин, флавесцетин (Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Лавренова, Лавренов, 2, 1997; Растительные ресурсы России, 1, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984).

Кроме того, обнаружены витексин C21H20O10 и его изомер, ранупин C22H22O13, трицин C6H13NO5, гиперозид C21H20O12, госсипитрин, 4’-O-α-рамнопиранозид апигенина, 7-О-β-глюкопиранозил-4’-O-α-рамнопиранозид апигенина, 7-О-β-глюкопиранозид трицина, флавесцетин, сапонаретин, неовитексин, ориентин, гомоориентин и 8-С-(β-D-глюкопиранозил-6-О-β-D-ксилозид)5,7,3՜,4՜-тетрагидроксифлавона, адонивернит, гликозиды пераргопилина и дельфинидина (Гусев и др., 2011; Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990; Растительные ресурсы России, 1, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984).

Среди компонентов химического состава также присутствуют 20-гидроксиэкдизон C27H44O7, хелидоновая кислота C7H4O6 (Растительные ресурсы России, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984; Lukianchuk et al., 2017) и карденолиды (Биологический энциклопедический словарь, 1986; Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Растительные ресурсы СССР, 1984). Терпены идентифицированы как мирцен С10Н16 и 2,6-диметил-3,7-октадиен-1-олом C10H18O в виде двух его изомеров, нерола и гераниола (Bergstrom, 1987; Pellmyr, Bergström, Groth, 1987; PDR for Herbal Medicines, 2000). В растениях отдельных видов установлены кумарины скополетин C10H8O4 и умбеллиферон C9H6O3 (Лавренова, Лавренов, 2, 1997; Растительные ресурсы России, 1, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984). Кроме того, встречается холин C5H14NO (Гусев и др., 2011; Зориков, 2005; Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Растительные ресурсы России, 1, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984; Энциклопедический словарь лекарственных, эфиромасличных и ядовитых растений, 1951). Также могут быть выявлены геранил ацетат C12H20O2 (Bergstrom, 1987), линалоол (SIDS Initial Assessment Report For SIAM 14: Linalool, 2002), стероиды ситостерин C29H50O (синоним ситостерол) (Bhandari, Rastogi, 9, 1984), обычно присутствующий в растениях в виде β-формы, стигмастерин, стигмаст-4-ен-ен-3,6-дион, фенолкарбоновые кислоты протокатеховая и кофейная кислота (Растительные ресурсы России, 1, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984). Для отдельных видов Ranunculus L. указывается на возможность обнаружения синильной кислоты (Дударь, 1971; Зориков, 2005; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 3, 2002).

3. Свойства отдельных компонентов химического состава растений семейства Ranunculaceae

Ранункулин обладает нейротоксическим действием, с которым в значительной мере связаны отравления при поедании Лютиковых на пастбище (Военная токсикология и токсикология экстремальных ситуаций, 2010).

Протоанемонин считается основным действующим началом Ranunculaceae. Вместе с воздействием на ЦНС он оказывает влияние на сердце и почки, на ЖКТ, вызывая геморрагический гастроэнтерит, обладает свойствами митотического яда, абортивным и тератогенным эффектом (Военная токсикология и токсикология экстремальных ситуаций, 2010; Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Butnariu, 2017; List of Substances of the Competent Federal Government and Federal State Authorities, 2014; Lukianchuk et al., 2017). Для протоанемонина минимальная концентрация, необходимая для проявления ингибирующего эффекта, составляет 15 мкг/мл (Martin, Roman, Dominguez, 1990).

Анемонин характеризуется воздействием на сердце (Флора СССР, 7, 1937; Энциклопедический словарь лекарственных, эфиромасличных и ядовитых растений, 1951). Указывается также на влияние данного соединения на почки, действие на нервную систему выражается в седативном, антиспазматическом и анальгетическом эффекте (Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Lukianchuk et al., 2017).

Транс-аконитовая кислота проявляет цитостатическое действие, подавляя деления клеток и инициируя апоптоз у животных (Зориков, 2005; Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990; Энциклопедический словарь лекарственных, эфиромасличных и ядовитых растений, 1951; Madaan, Bansal, Sharma, 2011).

Тритерпеновый сапонин β-амирин ацетат ингибирует термоиндуцированный гемолиз эритроцитов до 61,5% при концентрации 100 мкг/мл (Okoye et al., 2014). Высказывается предположение, подтверждённое опытами на лабораторных животных, о способности β-амирин ацетата оказывать влияние на клеточную мембрану и подавлять движение лейкоцитов (Okoye et al., 2014). Сапонин хедерагенин C30H48O4, также относящийся к тритерпеновым, обнаруживает цитотоксическую активность. Его показатель активности при ингибирующем взаимодействии составляет IC50 2,8 мкМ (Довгий, Гришковец, 2010).

Алкалоиды растений семейства Лютиковые идентифицируются как бензилизохинолиновые, дитерпеновые и изохинолиновые (Данилов и др., 2007; Da-Cheng Hao et al., 2015). Дитерпеновый алкалоид аконитин характеризуется как сильный нейротропный яд, вызывающий, кроме того, нарушения сердечного ритма; смертельной дозой при приёме внутрь является 0,02–0,05 мг/кг (Куценко, 2002; Орлин, 2005; Столярук и др., 2017; Терехин, Павлова, Сурков, 2011). Берберин, существующий в природе в виде катиона [C20H17O4N]+ и трёх таутомеров, относится к группе изохинолиновых алкалоидов, что объясняет возбуждение нервной системы животных, отравившихся калужницей. Согласно исследованиям, два кольца молекулы катиона берберина способны к интеркаляции в спираль ДНК, образуя с ней обратимую связь (Данилов и др., 2007).

Кумарины скополетин C10H8O4 и умбеллиферон C9H6O3 обладают цитотоксичностью, в частности, блокируют один из путей синтеза меланинов, способных влиять на процессы метаболизма животных (Ботиров и др., 2015; Борщевская, Васильева, 1999). Умбеллиферон проявляет цитостатическое действие, зависящее от дозы и времени воздействия, в организме животного это соединение усиливает продуцирование макрофагами оксида азота (Зиновьева, Сластья, Жминько, 2009), для которого установлено влияние на ЦНС, сердечно-сосудистую систему, ЖКТ и почки (Кузнецова, Соловьёва, 2015). Острая токсичность умбеллиферона, оказывающего нейротоксическое действие, при употреблении внутрь (oral LD50) составляет от 745 ± 238 до 1050 ± 273 мг/кг (Барнаулов, 2015), выявлено необратимое подавление этим соединением энзиматической активности (Зиновьева, Сластья, Жминько, 2009).

В работах зарубежных авторов сообщается об оказании флавоноидами, выделенными из Ranunculaceae, возбуждающего действия на ЦНС (German-Ponciano et al., 2017; Batra, Kumar, 2014). Среди соединений этого класса также идентифицированы флавон С15Н10О2 и хелидоновая кислота C7H4O6, представляющие собой производные γ-пирона и воздействующие на сердце (Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Растительные ресурсы России, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984).

И кемпферол, и кверцетин являются ингибиторами липооксигеназы, изоформ фосфолипаз и одного из видов активности лейкоцитов; кроме того, кверцетин подавляет адгезию лимфоцитов (Азарова, Галактионова, 2012). Кверцетин C15H10O7 относится к нейроактивным флавоноидам (Batra, Kumar, 2014). Обладая способностью к автоокислению, он способен проявлять цитотоксичность, а образующиеся при автоокислении активные формы кислорода вызывают повреждение ДНК и могут стать причиной мутаций (Червяковский, Курченко, Костюк, 2009). Кверцетин также оказывает дозозависимый инотропный эффект (Аляутдин, Романов, 2014; Хушматов, Махмудов, Мавлянов, 2015).

Ещё два флавоноида, гиперозид и витексин, выделенные из растений семейства Лютиковые, способны вызывать симптомы отравления, описываемые для растений подгруппы 2 группы 1 по классификации И. А. Гусынина (1962). Гиперозид оказывает возбуждающее действие на нервную систему животного при приёме внутрь 0,6 мг/кг (Batra, Kumar, 2014). Витексин характеризуется влиянием на клетки миокарда (Tang, Yang, Zhang, 2017).

Агликоны выделенных из растений карденолидов (сердечных гликозидов) воздействуют на нервную и сердечно-сосудистую системы, особенно заметно их действие на миокард (Биологический энциклопедический словарь, 1986; Фармакология, 2013). Большинство гликозидов могут накапливаться в организме.

Следует отдельно указать на то, что присутствующий в Лютиковых флавоноид госсипитрин обладает мутагенным эффектом, разрушающе действуя на ДНК (Koji Yamada et al., 1985), а экдистероид 20-гидроксиэкдизон оказывает влияние на пролиферацию клеток млекопитающих, в частности, клеток эпидермиса и эмбриональных фибробластов (Политова и др., 2001; Slama, Lafont, 1995). Данные вещества сами по себе не вызывают отравления, но могут оказать стимулирующее или запускающее действие на другие компоненты из числа БАВ, и это предположение требует дальнейших исследований.

4. Растения семейства Ranunculaceae в кормах

Информации о сохранении токсичности силоса, состоящего из Ranunculaceae или содержащего эти растения, в изученных источниках не обнаружено. В большинстве публикаций указывается на снижение токсичности по мере высыхания или безвредность растений этого семейства в сене. В то же время растения родов Anemone L., Caltha L. и Ranunculus L. включены в список наиболее распространённых ядовитых и вредных растений, встречающихся в зелёных кормах и сене естественных кормовых угодий (ГОСТ 27978-88; ГОСТ 4808-87).

4.1. Выдерживая скашивание, растения Anemone L. отрицательно реагируют на выпас животных, так как это создаёт для них неблагоприятные почвенные условия (Губанов и др., 1990; Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений, 1987; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951). Внесение на лугах гербицидов и удобрений негативно сказывается на популяциях ветреницы (Юрова, Конечная, Крупкина, 1990).

Весной луговые виды ветреницы могут преобладать на значительных площадях, где молодые растения Anemone L. поедаются животными, в том числе крупным и мелким рогатым скотом (Губанов и др., 1990; Гусев и др., 2011; Журба, Дмитриев, 2008; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951; Краснопевцева, 2007; Надежкин, Кузнецов, 2010). Одним из признаков поедания является появление у молока красноватого цвета, запаха травы и горького вкуса (Гусынин, 1962).

Токсичность ветрениц равна 45 мг на 1 кг массы тела, при этом сообщений о кормовых отравлениях в изученной литературе не обнаружено (Зориков, 2005; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951).

4.2. Сведения об отравлениях Actaea L. крайне малочисленны и противоречивы, это позволяет сделать вывод о непоедаемости рассмотренных видов воронца сельскохозяйственными животными при наличии другого пригодного корма. Так, в работе И. В. Ларина с соавторами указывается, что сельскохозяйственные животные не поедают данное растение, которое и в сене остаётся токсичным, хотя и в меньшей степени (Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951). По данным И. А. Гусынина (1962), случаи отравления продуктивных животных растениями воронца не зафиксированы, но для кур его плоды ядовиты. В более поздних источниках сообщается, что весенней порослью этого вида отравляются овцы, а плодами — куры (Гусев и др., 2011; Журба, Дмитриев, 2008; Юрова, Конечная, Крупкина, 1998).

При использовании лесных угодий, речных берегов, склонов и долин для выпаса и кормозаготовок раннее отрастание Actaea L. создаёт возможность для весенних отравлений, а асинхронный характер цветения — для попадания ягод, наиболее ядовитой части растений, в зелёный корм и сено.

4.3. В публикациях, использованных в обзоре, указывается на случаи заболевания овец, крупного рогатого скота и лошадей в результате поедания растений Caltha L. и в то же время сообщается, что в естественных условиях отравления сельскохозяйственных животных происходят редко (Гусынин, 1962; Журба, Дмитриев, 2008; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951; Лавренова, Лавренов, 1, 1997; Надежкин, Кузнецов, 2010; Растительные ресурсы СССР, 1984; Хмельницкий, Локтионов, Полоз, 1987; Энциклопедический словарь лекарственных, эфиромасличных и ядовитых растений, 1951).

Наибольшая опасность отравления скота на пастбищах, в том числе со смертельным исходом, существует при первых выпасах ранней весной (Гусынин, 1962; Журба, Дмитриев, 2008; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951; Надежкин, Кузнецов, 2010; Юрова, Конечная, Крупкина, 1998).

4.4. Большая часть лютиков относится к непоедаемым или плохо поедаемым растениям. Род Лютики (Ranunculus L.) без указания отдельных видов включён в перечень наиболее распространённых ядовитых и вредных растений, встречающихся в зелёном корме и сене с естественных кормовых угодий.

Раннее скашивание и интенсивный выпас угнетающе сказываются на лютиках, вплоть до исчезновения из травостоя (Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951). Во время нахождения на пастбище риску отравления подвержены лошади, КРС и овцы, в зелёном корме лютиками могут отравиться кролики (Гусынин, 1962; Журба, Дмитриев, 2008; Надежкин, Кузнецов, 2010). Наибольшему риску подвергаются молодые животные, особенно впервые находящиеся на пастбище или только что переведённые на растительный корм (Дударь, 1971). В исследованиях И. А. Гусынина (1962) установлено, что поедание лактирующими коровами 2,5–3,0 кг свежей травы лютиков приводит к сильному отравлению подсосного молодняка.

4.5. Все виды прострелов либо являются ядовитыми, либо их токсичность считается возможной (Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951), однако в число наиболее распространённых ядовитых растений, встречающихся в зелёном корме и сене, Pulsatilla L. не включены. Поедание большого количества прострела вызывает отравление животных (Гусынин, 1962; Журба, Дмитриев, 2008; Хмельницкий, Локтионов, Полоз, 1987; Юрова, Конечная, Крупкина, 1998), при этом для мелкого рогатого скота эти растения могут быть малотоксичны (Журба, Дмитриев, 2008; Растительные ресурсы СССР, 1984).

В монографии Н. Ф. Гусева и соавторов сообщается, что семена прострела «смертельно ядовиты» (Гусев и др., 2011), подтверждения этому в других источниках не найдено.

В ряде публикаций указывается на ядовитость только свежих растений Pulsatilla L. и их безопасности после высушивания (Журба, Дмитриев, 2008; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, 2, 1951; Хмельницкий, Локтионов, Полоз, 1987).

Заключение. Результаты обзора публикаций, касающихся токсичности растений семейства Лютиковые, произрастающих в лесной зоне европейской части России, позволяют сделать определённые обобщающие выводы.

Прежде всего следует отметить, что выделение в растениях Anemone L., Actaea L., Caltha L., Ranunculus L. и Pulsatilla L. одного или нескольких продуктов трансформации, а именно протоанемонина, анемонина и анемоновой кислоты, позволяет утверждать, что в процессе развития они продуцируют в надземных частях γ-лактон ранункулин С11Н16О8 (рис. 1a).

Несмотря на то, что в изученной литературе нет прямых данных о сохранении ядовитости растений Лютиковых при силосовании, нельзя полностью исключать такую возможность. Основанием для этого может служить в том числе тот факт, что анемонин хорошо растворяется в органических растворителях, а флавоноид кверцетин — в уксусной кислоте, которая образуется при силосовании (Справочник по растворимости, 1 (2), 1962; Lukianchuk et al., 2017).

Ядовитость растений семейства Ranunculaceae нельзя объяснить действием одного вещества или веществ одного класса, так как она определяется комплексным действием ряда химических соединений. Возникновение отравлений ими зависит не только от концентрации БАВ и длительности их влияния, но и от качественного состава и количества сопутствующих и балластных веществ в химическом составе растений, так как эти соединения могут оказывать активизирующее воздействие на проявление токсичности действующих начал. Например, в отношении растений рода Pulsatilla L. указывается совместное токсическое воздействие протоанемонина и сапонинов (EFSA Scientific cooperation (ESCO) report, 2009; List of Substances of the Competent Federal Government and Federal State Authorities, 2014). Кроме того, наличие или отсутствие БАВ в растениях одного вида в разных почвенно-климатических условиях зависит от множества факторов, что делает необходимым проведение проверки на присутствие максимального набора этих веществ.

В изученной литературе не обнаружено указаний на присутствие всех перечисленных соединений во всех представителях рассмотренных родов семейства Лютиковые, что не исключает их упоминания в источниках, не вошедших в данный обзор, или выявления в химическом составе при дальнейшем исследовании растений.

Подробный анализ химических компонентов и дополнительные исследования с целью выявления всех эффектов их воздействия на животных позволяет выявить основные связи между филогенезом, химическим разнообразием и клиническими проявлениями и провести углублённое таксономическое деление семейства Ranunculaceae, выделяя подсемейства и трибы. Это должно способствовать сохранению биоразнообразия луговых угодий, снижению применения гербицидов с целью уничтожения нежелательной растительности и рациональному использованию кормовых ресурсов, получаемых с естественных сенокосов и пастбищ в лесной зоне европейской части России. Кроме того, при углублённом изучении свойств соединений, входящих в химический состав Ranunculaceae, представляется возможным дозированное использование рассмотренных растений в качестве естественной терапии для животных.

Проведённый обзор публикаций является кратким, и авторы этой статьи будут признательны за дискуссионные высказывания и критические замечания, за новую, дополнительную и уточняющую информацию.

Литература

  1. Азарова О. В. Флавоноиды: механизм противовоспалительного действия / О. В. Азарова, Л. П. Галактионова // Химия растительного сырья. — 2012. — № 4. — С.61–78.
  2. Аляутдин Р. Н. Dosis facit venenum / Р. Н. Аляутдин, Б. К. Романов // Безопасность и риск фармакотерапии. — 2014. — № 3 (4). — С.5–10.
  3. Барнаулов О. Д. Сравнительная оценка антиконвульсантной активности кумаринов умбеллиферона, обтусифола и отвара из надземной части Haplofillum obtusifolium / О. Д. Барнаулов // Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. — 2015. — № 2. — Т. 13. — С.49–53.
  4. Биологический энциклопедический словарь [Электронный ресурс] / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 831 с. — URL: http://enc.biblioclub.ru/Termin/1047887_Kardenolidy (дата обращения 17.01.2018).
  5. Борщевская М. И. Развитие представлений о биохимии и фармакологии меланиновых пигментов / М. И. Борщевская, С. М. Васильева // Биомедицинская химия. — 1999. — Т. 45. — Вып. 1. — С.13–23.
  6. Военная токсикология и токсикология экстремальных ситуаций: учебное пособие / А. А. Бова, С. С. Горохов, А. Н. Ряполов и др.; под ред. А. А. Бова. — Минск: БГМУ, 2010. — 258 с.
  7. ГОСТ 27978–88. Корма зелёные. Технические условия [Электронный ресурс]. — URL: http://docs.cntd.ru/document/1200023813.
  8. ГОСТ 4808–87. Сено естественных сенокосов и пастбищ. Технические условия [Электронный ресурс]. — URL: http://www.vashdom.ru/gost/4808-87/.
  9. Гусынин И. А. Токсикология ядовитых растений [Электронный ресурс] / И. А. Гусынин. — М.: Изд-во сельскохоз. лит-ры, журналов и плакатов, 1962. — 623 с. — URL: http://www.cnshb.ru/AKDiL/0045/default.shtm (дата обращения 10.01.2018).
  10. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды: методические разработки для студентов биологических специальностей / Отв. ред. Т. Г. Соколова. — М.: Изд. МГПИ им. Ленина, 1987. — 80 с.
  11. Довгий И. И. Гликозиды рода Cussonia и их биологическая активность / И. И. Довгий, В. И. Гришковец // Учёные записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». — 2010. — Т. 23 (62). — № 3. — С.236–239.
  12. Дударь А. К. Ядовитые и вредные растения лугов, сенокосов и пастбищ / А. К. Дударь. — М.: Россельхозиздат, 1971. — 95 с.
  13. Журба О. В. Лекарственные, ядовитые и вредные растения / О. В. Журба, М. Я. Дмитриев. — М.: КолосС, 2008. — 512 с.
  14. Зиновьева М. Л. Биологическая активность кумарина и его метаболита умбеллиферона. Роль метаболитов кумарина в реализации его токсического действия (обзор литературных данных) / М. Л. Зиновьева, Е. А. Сластья, П. Г. Жминько // Проблеми харчування. — 2009. — № 3–4. — С.37–45.
  15. Зориков П. С. Ядовитые растения леса: учебное пособие / П. С. Зориков. — Владивосток: Издательство «Дальнаука», 2005. — 120 с.
  16. Конспект флоры Восточной Европы. Т. 1 / В. В. Бялт и др.; под ред. Н. Н. Цвелева. — М.‒СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2012. — 630 с.
  17. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2 / И. В. Ларин, Ш. М. Агабабян, Т. А. Работнов и др.; под ред. И. В. Ларина. — Л.: Гос. изд. с.-х. лит-ры, 1951. — 948 с.
  18. Краснопевцева В. М. Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов — реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье): автореф. дисс. … канд. биол. наук. — Улан-Удэ: Изд. Бурятский ГУ, 2007. — 190 с.
  19. Кузнецова В. Л. Оксид азота: свойства, биологическая роль, механизмы действия [Электронный ресурс] / В. Л. Кузнецова, А. Г. Соловьева // Современные проблемы науки и образования. — 2015. — № 4. — URL: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=21037 (дата обращения: 10.01.2018).
  20. Кумарины, флавоноиды и лигнаны пяти видов растений рода Haplophyllum A. Juss / Э. Х. Ботиров, М. П. Юлдашев, А. Д. Маткаримов, В. М. Маликов // Химия растительного сырья. — 2015. — № 1. — С.5–14.
  21. Куценко С. А. Основы токсикологии / С. А. Куценко. — СПб.: Фолиант, 2004. — 720 с.
  22. Лавренова Г. В. Энциклопедия лекарственных растений. Т. 1 / Г. В. Лавренова, В. К. Лавренов. — Донецк: Донеччина, 1997. — 655 с.
  23. Лавренова Г. В. Энциклопедия лекарственных растений. Т. 2 / Г. В. Лавренова, В. К. Лавренов. — Донецк: Донеччина, 1997. — 511 с.
  24. Лекарственные и ядовитые растения Урала как фактор биологического риска: монография / Н. Ф. Гусев, О. Н. Немерешина, Г. В. Петрова, А. В. Филиппова. — Оренбург: ИЦ ОГАУ, 2011. — 400 с.
  25. Лесная энциклопедия: в 2 т. Т. 2 [Электронный ресурс] / Гл. ред. Г. И. Воробьёв; Ред. кол.: Н. А. Анучин, В. Г. Атрохин, В. Н. Виноградов и др. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 631 с. — URL: http://forest.geoman.ru/forest/item/f00/s03/e0003178/index.shtml (дата обращения 18.01.2018).
  26. Луговые травянистые растения. Биология и охрана: справочник / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М.: Агропромиздат, 1990. — 183 с.
  27. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. / П. Ф. Маевский. — 11-е изд. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 635 с.
  28. Надежкин С. Н. Полезные, вредные и ядовитые растения / С. Н. Надежкин, И. Ю. Кузнецов. — М.: КноРус, 2010. — 248 с.
  29. Неэмпирическое квантово-химическое исследование различных структурных форм алкалоида берберина / В. И. Данилов, В. У. Дайлидонис, Д. Н. Говорун и др. // Біополімери і клітина. — 2007. — Т. 23. — № 1. — С.28–34.
  30. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие. Т. 3 / Отв. ред. Л. А. Жукова. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. — 280 с.
  31. Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание. Т. 4 / Отв. ред. Л. А. Жукова. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. — 240 с.
  32. Орлин Н. А. Химия специальных веществ: учебное пособие / Н. А. Орлин. — Владимир: Ред.-издат. комплекс ВлГУ, 2005. — 116 с.
  33. Орлов Б. Н. Ядовитые животные и растения СССР: справ. пособ. для студ. вузов по спец. «Биология» / Б. Н. Орлов, Д. Б. Гелашвили, А. К. Ибрагимов. — М.: Высшая школа, 1990. — 272 с.
  34. Растительные ресурсы России: дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т. 1. Семейства Magnoliaceae–Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae / Отв. ред. А. Л. Буданцев. — СПб‒М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 421 с.
  35. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Magnoliaceae–Limoniaceae / Отв. ред. А. А. Федоров. — Л.: Наука, 1984. — 460 с.
  36. Саутин В. И. Определитель лесных растений медицинского назначения / В. И. Саутин. — М.: Лесная промышленность, 1978. — 248 с.
  37. Справочник по растворимости. Т. 1. Часть 2 / Под ред. В. В. Кафарова. — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. — 890 с.
  38. Сравнительное изучение антиаритмической активности лаппаконитина гидробромида и соединения ЛМГ–124 на модели аконитиновой аритмии / В. Н. Столярук, И. Б. Цорин, М. Б. Вититнова и др. // Фармакокинематика и фармакодинамика. — 2017. — № 2. — С.12–15.
  39. Терехин А. А. Ядовитые растения: учебное пособие для студентов специальности 111201 «Ветеринария» очная и вечерняя форма обучения / А. А. Терехин, М. Е. Павлова, В. А. Сурков. — М.: Изд-во РУДН, 2011. — 78 с.
  40. Фармакология: учебник для студентов высших учебных заведений. / И. С. Чекман, Н. А. Горчакова, Л. И. Казак и др.; под ред. И.С. Чекмана; пер. с укр. — Винница: Нова Книга, 2013. — 792 с.
  41. Флора СССР. Т. 7 / Гл. ред. В. А. Комаров; ред. 7-го тома Б. К. Шишкин. — М.‒Л.: Изд-во АН СССР, 1937. — 410 с.
  42. Химическая модификация 20-гидроксиэкдизона и исследование мембранотропных свойств его производных / Н. К. Политова, Л. А. Ковлер, В. В. Володин и др. // Химия растительного сырья. — 2001. — № 2. — С.69–81.
  43. Хмельницкий Г. А. Ветеринарная токсикология / Г. А. Хмельницкий, В. Н. Локтионов, Д. Д. Полоз. — M.: Arpoпромиздат, 1987. — 319 с.
  44. Хушматов Ш. С. Сравнительное изучение инотропной и антиаритмической активности флавоноидов — кверцетина, рутина и (+)-катехина / Ш. С. Хушматов, Р. Р. Махмудов, С. М. Мавлянов // Российский кардиологический журнал. — 2015. — № 11 (127). — С.35–41.
  45. Червяковский Е. М. Роль флавоноидов в биологических реакциях с переносом электронов [Электронный ресурс] / Е. М. Червяковский, В. П. Курченко, В. А. Костюк // Труды Белорусского государственного университета. — 2009. — Т. 4. — Ч. 1. — URL: http://elib.bsu.by/handle/123456789/16144 (дата обращения: 10.01.2018).
  46. Энциклопедический словарь лекарственных, эфиромасличных и ядовитых растений / В. Н. Ворошилов, Н. Н. Ворошилов, Ф. В. Иванов и др.; науч. ред. В. В. Вильямс, Ф. А. Сацыперов, Е. Ю. Шасс, Д. М. Щербачёв; ред.-конс. Н. А. Комарницкий, Н. А. Максимов. — М.: Гос. изд. с.-х. лит-ры, 1951. — 487 с.
  47. Юрова Э. А. Кадастр флоры Новгородской области / Э. А. Юрова, Г. Ю. Конечная, Л. И. Крупкина. — Новгород: Изд-во НовГУ, 1998. — 142 с.
  48. Advances in the preclinical study of some flavonoids as potential antidepressant agents [Электронный ресурс] / L. J. German-Ponciano, G. U. Rosas-Sánchez, E. Rivadeneyra-Dominguez, J. F. Rodriguez-Landa // Hindawi. — 2017. — URL: https://www.hindawi.com/journals/scientifica/aip/2963565/
  49. Batra S. Antidepressant activity evaluation of Actaea spicata L. Roots / S. Batra, S. Kumar // Fundamental pharmaceutical research. — 2014. — Vol. 2(1). — P.1–6.
  50. Bergstrom G. On the role of volatile chemical signals in the evolution and speciation of plants and insects: why do flowers smell and why do they smell differently? / G. Bergstrom // Proceedings of the 6th International Symposium on Insect–Plant Relationships (PAU 1986). Series entomologica. Vol. 41. — Dordrec: Dr W. Junk publishers, 1987. — P.321–328.

Beta-Amyrin and alpha-amyrin acetate isolated from the stem bark of Alstonia boonei display profound anti-inflammatory activity / N. N. Okoye, D. Ajaghaku, H. Nnaemeka Okeke et al. // Pharmaceutical biology. — 2014. — Vol. 52. — Iss. 11. — P.1478–1486.

  1. Bhandar P. Triterpenoid Saponins from Caltha palustris / P. Bhandar, A. I. Gray, R. P. Rastogi // Planta Med. — 1987. — Vol. 53(1). — P.98–100.
  2. Bhandari P. Triterpene constituents of Caltha palustris / P. Bhandar, R. P. Rastogi // Phytochemistry. — 1984. — Vol. 23. — Iss. 9. — P.2082–2085.
  3. Bhandari P. Two nor-triterpene lactones from Caltha palustris / P. Bhandar, R. P. Rastogi // Phytochemistry. — 1984. — Vol. 23. — Iss. 8. — P.1699–1702.
  4. Butnariu M. Biodiversity of the Phytoconstituents in the Some Plant Species Potentially Toxic / M. Butnariu // Journal of Biodiversity & Endangered Species. — 2017.—– Vol. 5. — Iss. 1. — 9 p. — DOI: 10.4172/2332-2543.1000e127.
  5. DNA Breakage by Phenyl Compounds / K. Yamada, S. Shirahata, H. Murakami et al. // Agricultural and Biological Chemistry. — 1985. — Vol. 49. — Iss. 5. — P.1423–1428.
  6. EFSA Scientific cooperation (ESCO) report / ESCO working group members // EFSA Journal. — 2009. — Vol. 7 (9). — P.281–381.
  7. Elicitor-induced Accumulation of Protoanemonin in Caltha palustris L. / A. Bonora, B. Tosi, A. Donini et al. // Journal of Plant Physiology. — 1987. — Vol. 131. — Iss. 5. — P.489–494.
  8. Estimation of Total Phenols and Flavonoids in Extracts of Actaea spicata Roots and Antioxidant Activity Studies / R. Madaan, G. Bansal, S. Kumar, A. Sharma // Indian J Pharm Science. — 2011. — Vol. 73 (6). — P.666–669.
  9. List of Substances of the Competent Federal Government and Federal State Authorities / Final editing: K. Bentlage, S. Dombrowski. — Berlin: Federal Office of Consumer Protection and Food Safety, 2014. — 152 p.
  10. Madaan R. New phenolic glycosides from roots of Actaea spicata Linneaus / R. Madaan, G. Bansal, A. Sharma // Bulletin of Pharmaceutical Research. — 2011. — Vol. 1 (1). — P.11–24.
  11. Martin M. L. In Vitro Activity of Protoanemonin, an Antifungal Agent / M. L. Martin, L. S. Roman, A. Dominguez // Planta Med. — 1990. — Vol. 56 (1). — P.66–69.
  12. Mining chemodiversity from biodiversity: pharmacophylogeny of medicinal plants of Ranunculaceae / Da-Cheng Hao, Pei-Gen Xiao, Hong-Ying Ma et al. // Chinese Journal of Natural Medicines. — 2015. — Vol. 13. — Iss. 7. — P.507–520.
  13. PDR for Herbal Medicines. 2th Edition / Scientific editors J. Gruenwald, Th. Brendler, C. Jaennicke. — Medical Economics Company, 2000. — 1103 p.
  14. Pellmyr O. Floral fragrances in Actaea, using differential chromatograms to discern between floral and vegetative volatiles / O. Pellmyr, G. Bergström, I. Groth // Phytochemistry. — 1987. — Vol. 26. — P.1603–1606.
  15. Römpp H. Römpp Chemie Lexikon, Bd. 5: Pl–S / H. Römpp, J. Falbe, M. Regitz. — Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1992. — 961 p., DM 248.
  16. SIDS Initial Assessment Report For SIAM 14: Linalool. — Paris: UNEP publications, 2002. — 157 p.
  17. Slama K. Insect hormones — ecdysteroids: their presence and actions in vertebrates / K. Slama, R. Lafont // European Journal of Entomology. — 1995. — Vol. 92. — P.355–377.
  18. Tang Z. Vitexin mitigates myocardial ischemia reperfusion-induced damage by inhibiting excessive autophagy to suppress apoptosis via the PI3K/Akt/mTOR signaling cascade / Z. Tang, L. Yang, X. Zhang // Royal society of chemistry. — 2017. — Vol. 7. — P.56406–56416.
  19. The Plant List. Version 1.1 (2013). [Электронный ресурс]. — URL: http://www.theplantlist.org/ (дата обращения 22.01.2018).
  20. Wood Anemone. Anemone nemorosa L. Analytical review / A. Lukianchuk, O. Khropot, Y. Konechnyi et al. // ScienceRise: Pharmaceutical Science. — 2017. — No. 3 (7). — P.38–42.

References

1. Azarova O. V. Flavonoidy: mekhanizm protivovospalitelnogo deystviya / O. V. Azarova, L. P. Galaktionova // Khimiya rastitelnogo syrya. — 2012. — No. 4. — P.61–78.

2. Alyautdin R. N. Dosis facit venenum / R. N. Alyautdin, B. K. Romanov // Bezopasnost i risk farmakoterapii. — 2014. — No. 3 (4). — P.5–10.

3. Barnaulov O. D. Sravnitelnaya otsenka antikonvulsantnoy aktivnosti kumarinov umbelliferona, obtusifola i otvara iz nadzemnoy chasti Haplofillum obtusifolium / O. D. Barnaulov // Obzory po klinicheskoy farmakologii i lekarstvennoy terapii. — 2015. — No. 2. — T. 13. — P.49–53.

4. Biologicheskiy entsiklopedicheskiy slovar [Elektronny resurs] / M. S. Gilyarov eds. — Moscow: Sovetskaya entsiklopediya, 1986. — 831 p. — URL: http://enc.biblioclub.ru/Termin/1047887_Kardenolidy (data obrashcheniya 17.01.2018).

5. Borshchevskaya M. I. Razvitie predstavleniy o biokhimii i farmakologii melaninovykh pigmentov / M. I. Borshchevskaya, S. M. Vasileva // Biomeditsinskaya khimiya. — 1999. — Vol. 45. — Iss. 1. — P.13–23.

6. Voennaya toksikologiya i toksikologiya ekstremalnykh situatsiy: uchebnoe posobie / A. A. Bova, S. S. Gorokhov, A. N. Ryapolov et al.; A. A. Bova eds. — Minsk: BGMU, 2010. — 258 P.

7. GOST 27978–88. Korma zelenye. Tekhnicheskie usloviya [Elektronny resurs]. — URL: http://docs.cntd.ru/document/1200023813.

8. GOST 4808–87. Seno estestvennykh senokosov i pastbishch. Tekhnicheskie usloviya [Elektronny resurs]. — URL: http://www.vashdom.ru/gost/4808-87/.

9. Gusynin I. A. Toksikologiya yadovitykh rasteniy [Elektronny resurs] / I. A. Gusynin. — Moscow: Izd-vo selskokhoz. lit-ry, zhurnalov i plakatov, 1962. — 623 p. — URL: http://www.cnshb.ru/AKDiL/0045/default.shtm (data obrashcheniya 10.01.2018).

10. Diagnozy i klyuchi vozrastnykh sostoyaniy lesnykh rasteniy. Efemeroidy: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh spetsialnostey / Otv. red. T. G. Sokolova. — Moscow: Izd. MGPI im. Lenina, 1987. — 80 p.

11. Dovgiy I. I. Glikozidy roda Cussonia i ikh biologicheskaya aktivnost / I. I. Dovgiy, V. I. Grishkovets // Uchenye zapiski Tavricheskogo natsionalnogo universiteta im. V. I. Vernadskogo. Seriya «Biologiya, khimiya». — 2010. — Vol. 23 (62). — No. 3. — P.236–239.

12. Dudar A. K. Yadovitye i vrednye rasteniya lugov, senokosov i pastbishch / A. K. Dudar. — Moscow: Rosselkhozizdat, 1971. — 95 p.

13. Zhurba O. V. Lekarstvennye, yadovitye i vrednye rasteniya / O. V. Zhurba, M. Ya. Dmitriev. — Moscow: KolosS, 2008. — 512 p.

14. Zinoveva M. L. Biologicheskaya aktivnost kumarina i ego metabolita umbelliferona. Rol metabolitov kumarina v realizatsii ego toksicheskogo deystviya (obzor literaturnykh dannykh) / M. L. Zinoveva, E. A. Slastya, P. G. Zhminko // Problemi kharchuvannya. — 2009. — No. 3–4. — P.37–45.

15. Zorikov P. S. Yadovitye rasteniya lesa: uchebnoe posobie / P. S. Zorikov. — Vladivostok: Izdatelstvo “Dalnauka”, 2005. — 120 p.

16. Konspekt flory Vostochnoy Evropy. T. 1 / V. V. Byalt et al; N. N. Tsveleva eds. — Moscow‒St. Petersburg: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2012. — 630 p.

17. Kormovye rasteniya senokosov i pastbishch SSSR. T. 2 / I. V. Larin, SH. M. Agababyan, T. A. Rabotnov et al.; I. V. Larin eds. — Leningrad: Gos. izd. s.-kh. lit-ry, 1951. — 948 p.

18. Krasnopevtseva V. M. Ekologo-biologicheskie osobennosti vesennikh efemeroidov — reliktovykh vidov rasteniy khrebta Khamar-Daban (Yuzhnoe Pribaykale): avtoref. diss. … kand. biol. nauk. — Ulan-Ude: Izd. Buryatskiy GU, 2007. — 190 p.

19. Kuznetsova V. L. Oksid azota: svoystva, biologicheskaya rol, mekhanizmy deystviya [Elektronny resurs] / V. L. Kuznetsova, A. G. Soloveva // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya. — 2015. — No. 4. — URL: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=21037 (data obrashcheniya: 10.01.2018).

20. Kumariny, flavonoidy i lignany pyati vidov rasteniy roda Haplophyllum A. Juss / E. Kh. Botirov, M. P. Yuldashev, A. D. Matkarimov, V. M. Malikov // Khimiya rastitelnogo syrya. — 2015. — No. 1. — P.5–14.

21. Kutsenko S. A. Osnovy toksikologii / S. A. Kutsenko. — St.Petersburg: Foliant, 2004. — 720 p.

22. Lavrenova G. V. Entsiklopediya lekarstvennykh rasteniy. T. 1 / G. V. Lavrenova, V. K. Lavrenov. — Donetsk: Donechchina, 1997. — 655 p.

23. Lavrenova G. V. Entsiklopediya lekarstvennykh rasteniy. T. 2 / G. V. Lavrenova, V. K. Lavrenov. — Donetsk: Donechchina, 1997. — 511 p.

24. Lekarstvennye i yadovitye rasteniya Urala kak faktor biologicheskogo riska: monografiya / N. F. Gusev, O. N. Nemereshina, G. V. Petrova, A. V. Filippova. — Orenburg: ITS OGAU, 2011. — 400 p.

25. Lesnaya entsiklopediya: v 2 t. T. 2 [Elektronny resurs] / G. I. Vorobev eds.; Ed. kol.: N. A. Anuchin, V. G. Atrokhin, V. N. Vinogradov et al. — Moscow: Sovetskaya entsiklopediya, 1986. — 631 p. — URL: http://forest.geoman.ru/forest/item/f00/s03/e0003178/index.shtml (data obrashcheniya 18.01.2018).

26. Lugovye travyanistye rasteniya. Biologiya i okhrana: spravochnik / I. A. Gubanov, K. V. Kiseleva, V. S. Novikov, V. N. Tikhomirov. — Moscow: Agropromizdat, 1990. — 183 p.

27. Maevskiy P. F. Flora sredney polosy evropeyskoy chasti Rossii. / P. F. Maevskiy. — 11-e izd. — Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2014. — 635 p.

28. Nadezhkin S. N. Poleznye, vrednye i yadovitye rasteniya / S. N. Nadezhkin, I. Yu. Kuznetsov. — Moscow: KnoRus, 2010. — 248 p.

29. Neempiricheskoe kvantovo-khimicheskoe issledovanie razlichnykh strukturnykh form alkaloida berberina / V. I. Danilov, V. U. Daylidonis, D. N. Govorun et al. // Bіopolіmeri і klіtina. — 2007. — Vol. 23. — No. 1. — P.28–34.

30. Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennykh rasteniy: uchebnoe posobie. T. 3 / L. A. Zhukova eds. — Yoshkar-Ola: MarGU, 2002. — 280 p.

31. Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennykh rasteniy: nauchnoe izdanie. T. 4 / L. A. Zhukova eds. — Yoshkar-Ola: MarGU, 2004. — 240 p.

32. Orlin N. A. Khimiya spetsialnykh veshchestv: uchebnoe posobie / N. A. Orlin. — Vladimir: Red.-izdat. kompleks VlGU, 2005. — 116 p.

33. Orlov B. N. Yadovitye zhivotnye i rasteniya SSSR: sprav. posob. dlya stud. vuzov po spets. “Biologiya” / B. N. Orlov, D. B. Gelashvili, A. K. Ibragimov. — Moscow: Vysshaya shkola, 1990. — 272 p.

34. Rastitelnye resursy Rossii: dikorastushchie tsvetkovye rasteniya, ikh komponentny sostav i biologicheskaya aktivnost. Vol. 1. Semeystva MagnoliaceaeJuglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae / A. L. Budantsev eds. — St. Petersburg‒Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2008. — 421 p.

35. Rastitelnye resursy SSSR: tsvetkovye rasteniya, ikh khimicheskiy sostav, ispolzovanie. Semeystva MagnoliaceaeLimoniaceae / A. A. Fedorov eds. — Leningrad: Nauka, 1984. — 460 p.

36. Sautin V. I. Opredelitel lesnykh rasteniy meditsinskogo naznacheniya / V. I. Sautin. — Moscow: Lesnaya promyshlennost, 1978. — 248 p.

37. Spravochnik po rastvorimosti. Vol. 1. Ch. 2 / V. V. Kafarov eds. — Moscow: Izd-vo Akademii nauk SSSR, 1962. — 890 p.

38. Sravnitelnoe izuchenie antiaritmicheskoy aktivnosti lappakonitina gidrobromida i soedineniya LMG–124 na modeli akonitinovoy aritmii / V. N. Stolyaruk, I. B. TSorin, M. B. Vititnova et al. // Farmakokinematika i farmakodinamika. — 2017. — No. 2. — P.12–15.

39. Terekhin A. A. Yadovitye rasteniya: uchebnoe posobie dlya studentov spetsialnosti 111201 “Veterinariya” ochnaya i vechernyaya forma obucheniya / A. A. Terekhin, M. E. Pavlova, V. A. Surkov. — Moscow: Izd-vo RUDN, 2011. — 78 p.

40. Farmakologiya: uchebnik dlya studentov vysshikh uchebnykh zavedeniy. / I. S. Chekman, N. A. Gorchakova, L. I. Kazak et al.; I.S. Chekman eds; per. s ukr. — Vinnitsa: Nova Kniga, 2013. — 792 p.

41. Flora SSSR. T. 7 / V. A. Komarov esd; ed. 7-go toma B. K. Shishkin. — Moscow‒Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1937. — 410 p.

42. Khimicheskaya modifikatsiya 20-gidroksiekdizona i issledovanie membranotropnykh svoystv ego proizvodnykh / N. K. Politova, L. A. Kovler, V. V. Volodin et al. // Khimiya rastitelnogo syrya. — 2001. — No. 2. — P.69–81.

43. Khmelnitskiy G. A. Veterinarnaya toksikologiya / G. A. Khmelnitskiy, V. N. Loktionov, D. D. Poloz. — Moscow: Arpopromizdat, 1987. — 319 p.

44. Khushmatov Sh. S. Sravnitelnoe izuchenie inotropnoy i antiaritmicheskoy aktivnosti flavonoidov — kvertsetina, rutina i (+)-katekhina / Sh. S. Khushmatov, R. R. Makhmudov, S. M. Mavlyanov // Rossiyskiy kardiologicheskiy zhurnal. — 2015. — No. 11 (127). — P.35–41.

45. Chervyakovskiy E. M. Rol flavonoidov v biologicheskikh reaktsiyakh s perenosom elektronov [Elektronny resurs] / E. M. Chervyakovskiy, V. P. Kurchenko, V. A. Kostyuk // Trudy Belorusskogo gosudarstvennogo universiteta. — 2009. — Vol. 4. — Ch. 1. — URL: http://elib.bsu.by/handle/123456789/16144 (data obrashcheniya: 10.01.2018).

46. Entsiklopedicheskiy slovar lekarstvennykh, efiromaslichnykh i yadovitykh rasteniy / V. N. Voroshilov, N. N. Voroshilov, F. V. Ivanov et al.; V. V. Vilyams, F. A. Satsyperov, E. Yu. Shass, D. M. Shcherbachev eds; red.-kons. N. A. Komarnitskiy, N. A. Maksimov. — Moscow: Gos. izd. s.-kh. lit-ry, 1951. — 487 p.

47. Yurova E. A. Kadastr flory Novgorodskoy oblasti / E. A. Yurova, G. Yu. Konechnaya, L. I. Krupkina. — Novgorod: Izd-vo NovGU, 1998. — 142 p.

48. Advances in the preclinical study of some flavonoids as potential antidepressant agents [Elektronny resurs] / L. J. German-Ponciano, G. U. Rosas-Sánchez, E. Rivadeneyra-Dominguez, J. F. Rodriguez-Landa // Hindawi. — 2017. — URL: https://www.hindawi.com/journals/scientifica/aip/2963565/

49. Batra S. Antidepressant activity evaluation of Actaea spicata L. Roots / S. Batra, S. Kumar // Fundamental pharmaceutical research. — 2014. — Vol. 2(1). — P.1–6.

50. Bergstrom G. On the role of volatile chemical signals in the evolution and speciation of plants and insects: why do flowers smell and why do they smell differently? / G. Bergstrom // Proceedings of the 6th International Symposium on Insect–Plant Relationships (PAU 1986). Series entomologica. Vol. 41. — Dordrec: Dr W. Junk publishers, 1987. — P.321–328.

51. Beta-Amyrin and alpha-amyrin acetate isolated from the stem bark of Alstonia boonei display profound anti-inflammatory activity / N. N. Okoye, D. Ajaghaku, H. Nnaemeka Okeke et al. // Pharmaceutical biology. — 2014. — Vol. 52. — Iss. 11. — P.1478–1486.

52. Bhandar P. Triterpenoid Saponins from Caltha palustris / P. Bhandar, A. I. Gray, R. P. Rastogi // Planta Med. — 1987. — Vol. 53(1). — P.98–100.

53. Bhandari P. Triterpene constituents of Caltha palustris / P. Bhandar, R. P. Rastogi // Phytochemistry. — 1984. — Vol. 23. — Iss. 9. — P.2082–2085.

54. Bhandari P. Two nor-triterpene lactones from Caltha palustris / P. Bhandar, R. P. Rastogi // Phytochemistry. — 1984. — Vol. 23. — Iss. 8. — P.1699–1702.

55. Butnariu M. Biodiversity of the Phytoconstituents in the Some Plant Species Potentially Toxic / M. Butnariu // Journal of Biodiversity & Endangered Species. — 2017.—– Vol. 5. — Iss. 1. — 9 p. — DOI: 10.4172/2332-2543.1000e127.

56. DNA Breakage by Phenyl Compounds / K. Yamada, S. Shirahata, H. Murakami et al. // Agricultural and Biological Chemistry. — 1985. — Vol. 49. — Iss. 5. — P.1423–1428.

57. EFSA Scientific cooperation (ESCO) report / ESCO working group members // EFSA Journal. — 2009. — Vol. 7 (9). — P.281–381.

58. Elicitor-induced Accumulation of Protoanemonin in Caltha palustris L. / A. Bonora, B. Tosi, A. Donini et al. // Journal of Plant Physiology. — 1987. — Vol. 131. — Iss. 5. — P.489–494.

59. Estimation of Total Phenols and Flavonoids in Extracts of Actaea spicata Roots and Antioxidant Activity Studies / R. Madaan, G. Bansal, S. Kumar, A. Sharma // Indian J Pharm Science. — 2011. — Vol. 73 (6). — P.666–669.

60. List of Substances of the Competent Federal Government and Federal State Authorities / Final editing: K. Bentlage, S. Dombrowski. — Berlin: Federal Office of Consumer Protection and Food Safety, 2014. — 152 p.

61. Madaan R. New phenolic glycosides from roots of Actaea spicata Linneaus / R. Madaan, G. Bansal, A. Sharma // Bulletin of Pharmaceutical Research. — 2011. — Vol. 1 (1). — P.11–24.

62. Martin M. L. In Vitro Activity of Protoanemonin, an Antifungal Agent / M. L. Martin, L. S. Roman, A. Dominguez // Planta Med. — 1990. — Vol. 56 (1). — P.66–69.

63. Mining chemodiversity from biodiversity: pharmacophylogeny of medicinal plants of Ranunculaceae / Da-Cheng Hao, Pei-Gen Xiao, Hong-Ying Ma et al. // Chinese Journal of Natural Medicines. — 2015. — Vol. 13. — Iss. 7. — P.507–520.

64. PDR for Herbal Medicines. 2th Edition / Scientific editors J. Gruenwald, Th. Brendler, C. Jaennicke. — Medical Economics Company, 2000. — 1103 p.

65. Pellmyr O. Floral fragrances in Actaea, using differential chromatograms to discern between floral and vegetative volatiles / O. Pellmyr, G. Bergström, I. Groth // Phytochemistry. — 1987. — Vol. 26. — P.1603–1606.

66. Römpp H. Römpp Chemie Lexikon, Bd. 5: Pl–S / H. Römpp, J. Falbe, M. Regitz. — Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1992. — 961 p., DM 248.

67. SIDS Initial Assessment Report For SIAM 14: Linalool. — Paris: UNEP publications, 2002. — 157 p.

68. Slama K. Insect hormones — ecdysteroids: their presence and actions in vertebrates / K. Slama, R. Lafont // European Journal of Entomology. — 1995. — Vol. 92. — P.355–377.

69. Tang Z. Vitexin mitigates myocardial ischemia reperfusion-induced damage by inhibiting excessive autophagy to suppress apoptosis via the PI3K/Akt/mTOR signaling cascade / Z. Tang, L. Yang, X. Zhang // Royal society of chemistry. — 2017. — Vol. 7. — P.56406–56416.

70. The Plant List. Version 1.1 (2013). [Elektronny resurs]. — URL: http://www.theplantlist.org/ (data obrashcheniya 22.01.2018).

71. Wood Anemone. Anemone nemorosa L. Analytical review / A. Lukianchuk, O. Khropot, Y. Konechnyi et al. // ScienceRise: Pharmaceutical Science. — 2017. — No. 3 (7). — P.38–42.

Poisonous plants of hayfields and pastures in the forest zone of the European part of Russia: genus Ranunculaceae

Kurenkova E. M.1

Starodubtseva A. M.2, PhD Agr. Sc.

1Russian Timiryazev State Agrarian University, Department of Crop Research and Grassland Ecosystems

127550, Russia, Moscow, Listvennichnaya alleya (avenue), 3

E-mail: sno.lugovod@gmail.com

2The All-Russian Research Institute for Plant Quarantine

140150, Russia, the Moscow region, Ramenskiy rayon, poselok Bykovo (village), Pogranichnaya str., 32

E-mail: anastasia.starodubtseva@gmail.com

Plants of hayfields and pastures of the forest zone of the European part of Russia are divided into groups according to practical purposes. Several classifications of poisonous plants were created, based on the grouping of certain features. For example, such are the botanical affiliation for taxonomic classification, the poisonousness of an individual organ, part or the whole plant — for the morphological one, the content of bioactive compounds — for the biochemical one. For feed production and use of feeds, the classification developed by I. A. Gusynin, known as toxicological or clinical, can be used. Due to the necessity of consolidation of information on plants of the genus Ranunculaceae belonging to the subgroup 2 of the group 1 by I. A. Gusynin’s classification (1962), a review of the publications of Russian and foreign authors was carried out. The areas of distribution and habitat were analyzed, and plants belonging to the following genera were considered: the Anemone L. windflower, the Actaea L. baneberry, the Caltha L., the Ranunculus L. buttercup and the Pulsatilla L. pasque flower. To exclude the difference in the attribution of plants to certain species, the materials of the international database The Plant List are involved. As auxiliary and specifying information, Latin names of certain species are indicated, the synonyms of which are the names from the literature used in the review. Reviewing publications, it was established that the toxicity of plants of the family Ranunculaceae is a consequence of the complex action of a number of chemical compounds. To clarify the role of bioactive compounds (BAC), materials on chemistry and biochemistry are involved, and in general terms information on the properties of individual component is submitted. The presence of these components is indicated in the publications that formed the basis of this review. The detailed knowledge of the chemical composition of Ranunculaceae can be used for veterinary and therapeutic purposes and for the conservation of the biodiversity of meadows and pastures.

Keywords: Ranunculaceae, areal, toxicity, poisonousness, poisoning, chemical composition, bioactive compounds, forest zone.

Обсуждение закрыто.