Саксаул чёрный: особенности репродуктивной биологии, семенной продуктивности и посевные качества семян

УДК 631.53.01:631.559:581.526.5

Саксаул чёрный: особенности репродуктивной биологии, семенной продуктивности и посевные качества семян

Шамсутдинова Э. З., кандидат сельскохозяйственных наук

ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса»,

отдел аридных кормовых растений

141055, Россия, Московская обл., г. Лобня, Научный городок, корп. 1

E-mail: darplant@mtu-net.ru

В среднеазиатских республиках для улучшения деградированных пастбищ путём создания пастбищезащитных полос широко используется саксаул чёрный (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.), ирано-туранский вид, крупный кустарник или полудерево высотой 3‒4 м, в особо благоприятных условиях — до 7‒8 м. Для широкого внедрения технологии создания пастбищезащитных чёрносаксауловых полос требуются качественные семена саксаула чёрного, что диктует необходимость налаживания семеноводства этого древовидного кустарника. В этой связи цель статьи — описание особенностей биологии цветения, семенной продуктивности саксаула чёрного, требований к посевным качествам семян. Исследование проводили в пустыне Карнабчуль. Цветение саксаула начиналось в начале апреля и заканчивалось в третьей декаде апреля. От конца цветения и до видимого начала набухания завязей в среднем протекает 130 дней, а до начала развития на плодах летучек (признак зрелости) — 147 дней. Таким образом, между цветением и плодоношением в развитии генеративных органов у саксаула чёрного имеется своеобразная стадия покоя. Семя округлое, 2‒2,5 мм в диаметре, сверху плоское, со слегка сдавленной серединой. Семенная кожура тонкая, полупрозрачная. Зародыш в плодах спирально свёрнутый, без эндосперма и перисперма, состоит из светлого корешка, двух тёмно-зелёных семядолей и почечки. Семенная продуктивность саксаула чёрного в искусственных посевах в Карнабчуле на шести-, семи-, девяти-, десяти-, двенадцати-, тринадцатилетних особях составляет от 40 до 668 г, или от 12,4 до 251,8 тыс. семян на одно растение в зависимости от возраста, размера куста и условий года. Урожай семян саксаула чёрного в условиях Карнабчуля довольно высок (305–457 кг/га), что и обуславливает большой коэффициент размножения, колеблющийся в зависимости от возраста, густоты стояния и условий года от 10,5 до 90,5. Это значит, что семенами, собранными с 1 га, можно засеять от 10,5 до 90,5 га посевной площади. Семена, высеваемые для семеноводческих целей, по своим посевным качествам должны соответствовать требованиям, установленным для оригинальных и элитных семян. Качество семян, высеваемых для создания пастбищезащитных лесных полос, должно быть не ниже, чем репродукционных.

Ключевые слова: саксаул чёрный, репродуктивная биология, семенная продуктивность, посевные качества.

Саксаул чёрный (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.^[1]) — ирано-туранский вид (Лавренко, 1965), крупный кустарник или полудерево высотой 3‒4 м, в особо благоприятных условиях — до 7‒8 м. Фотосинтезирующая функция принадлежит веточкам, ежегодно опадающим (Акжигитова, 1982). Суккулентный галоксерофит (Roohi, Nazish et al., 2011; Grigore, Villanueva et al., 2012). Способность саксаула чёрного успешно осуществлять полный жизненный цикл при высоких концентрациях солей в среде во многом реализуется за счёт структурных приспособлений, в частности, благодаря суккулентности путём редукции пластинчатых листьев в цилиндрические фотосинтезирующие органы, многослойности эпидермиса, утолщения кутикулы (Breckle, 1995; Ogburn, 2010). Растение с широкой экологической устойчивостью к почвенному засолению: произрастает как на песчаных, так и на глинистых и щебнистых почвах разной степени засолённости (Коровин, 1961). Выдерживает минерализацию грунтовых вод до 40 г/л (Родин, 1977). Корневая система мощная, глубоко проникающая в почвогрунт, может достигать 9–14 м в пятилетнем возрасте (Уиттекер, 1980). Встречается преимущественно на территориях с близким залеганием грунтовых вод, но может произрастать и в автоморфных условиях.

Саксаул чёрный как мощный эдификатор, дерево пустыни, формирует своеобразную среду обитания в создаваемых им сообществах (Шалыт, 1960), что связано с затенением, изменением микроклимата, особенно под кронами деревьев (Шамсутдинов, Савченко и др., 2001). Средообразующая способность саксаула чёрного широко используется в пустынных районах Средней Азии для создания пастбищезащитных полос (Шамсутдинов, Убайдуллаев и др., 2013; Шамсутдинова и др., 2017).

Пастбищезащитные полосы — насаждения, создаваемые для улучшения микроклимата примыкающих к ним пастбищных территорий, повышения их продуктивности, рационального использования, защиты кормовых угодий и скота от сильных ветров, пыльных бурь, зимних метелей и буранов (Шамсутдинов, Убайдуллаев и др., 2014). Одновременно сам саксаул чёрный служит дополнительным источником корма для овец и верблюдов. Благодаря лесным полосам облегчается внедрение пастбищеоборотов в практику пастбищного хозяйства (Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2012; Шамсутдинов, Убайдуллаев и др., 2016). Для высокой эффективности разведения саксаула чёрного в хозяйствах необходимо знать особенности его репродуктивной биологии, вопросы семенной продуктивности, а также посевные качества семян (Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2005; Шамсутдинов, 2006).

Цель статьи — разработка требований к посевным качествам семян на основе знания особенностей биологии цветения и плодообразования, семенной продуктивности саксаула чёрного в зависимости от условий произрастания и возраста растений.

Методика исследований. Исследование проводили в полынно-эфемеровой пустыне Карнабчуль в 2008–2015 годах. Опытный участок расположен на высоте 310 м над уровнем моря. Господствующий тип почв — светлый серозём и переходный от светлых серозёмов к серо-бурым. Почвы слоистого строения: горизонты из лёгких суглинков сменяются средними суглинками, супесчаными или дресвяными, незасолёнными и слабозасолёнными. Гумус содержится в незначительных количествах: в верхних слоях — от 0,30–0,79 до 0,81%, в нижних его содержание падает до 0,17%. Грунтовые воды залегают на глубине 14–20 м. Среднегодовая температура воздуха — +16°С, в июне–июле в тени достигает 40–45°С, а в январе иногда опускается до ‒20–30°С. Переход температуры через 0°С приходится на конец января – начало февраля, а через +5°С — на третью декаду февраля. Относительная влажность воздуха за год в среднем находится на уровне 30%, весной и особенно летом она падает до 10–20%. Средняя годовая сумма атмосферных осадков — 167 мм.

Вопросы биологии цветения и плодообразования саксаула чёрного изучали по методике А. Н. Пономарёва (1960), семенную продуктивность у саксаула чёрного на искусственных чёрно-саксауловых насаждениях шести-, семи-, девяти-, десяти-, двенадцати-, тринадцатилетнего возраста при густоте стояния 603, 750, 210 деревьев на 1 га — по «Методическим рекомендациям по повышению посевных качеств семян галофитов и ксерофитов» (2006).

Результаты исследований. Биология цветения и плодообразования. У взрослых особей саксаула чёрного различают три типа побегов: вегетативные, не опадающие на зиму; генеративные, частично опадающие; ассимиляционные, ежегодно опадающие.

Вегетативные побеги обычно расположены в верхней части структурных осей и определяют их рост в высоту. Генеративные побеги формируются из зимующих почек, расположенных на сохранившейся части прошлогоднего побега («побега размножения»). Рост генеративных побегов обычно начинается в конце марта, вегетативных — в начале апреля. Вскоре после появления двух-трёх члеников генеративного побега в междоузлиях становятся заметными супротивно расположенные бутоны.

Почки у саксаула чёрного закладываются в конце лета, но до конца осени скрыты корой или находятся в её неровностях. В начале марта почки трогаются в рост, в первую очередь на генеративных веточках, а в конце марта образуют три-четыре узла. Эти веточки несут в плёнках узлов по два, а иногда по три супротивных цветка. Над ними возвышаются почки ассимиляционной части веточки, состоящей из нескольких сильно сближенных члеников. Цветение саксаула протекает очень обильно и приурочено к 6–22 апреля. Прикосновение или встряхивание кустов поднимает целое облако пыльцы.

В Карнабчуле саксаул зацветает в начале апреля и заканчивает цветение в третьей декаде апреля. Цветок имеет два прицветника, пятичленный околоцветник, пять тычинок и одногнёздную завязь с пятью сидячими рыльцами, обильно покрытыми сосочками эпидермального происхождения. За 6 суток до цветения пыльники и их нити вырастают настолько, что выдаются за пределы околоцветника и чешуйчатого листа, прикрывающего их. К концу цветения генеративная веточка и почечка на её вершине вытягиваются. От конца цветения и до видимого начала набухания завязей в среднем протекает 130 дней, а до начала развития летучек — 147 дней. Таким образом, между цветением и плодоношением в развитии генеративных органов у саксаула чёрного имеется своеобразная стадия покоя. В начале августа (у раннецветущих) или в начале сентября (у позднецветущих) верхушки генеративных веточек заканчивают свой рост, развивая от 12 до 32 члеников. В этот период конечные два-три членика генеративных веточек вздуваются, становятся почти шарообразными, а затем лопаются листовые пластинки, одевающие завязи. В середине сентября на околоцветнике набухающих завязей начинают развиваться летучки. Через месяц после начала развития летучек их края слегка подсыхают, и начинается созревание семян, заканчивающееся у раннецветущих форм в середине или конце октября, у позднецветущих — в начале ноября. Саксаул чёрный — перекрёстноопыляемое растение, анемофил.

Саксаул чёрный при вступлении в осеннюю фазу развития генеративных органов (раннецветущие и некоторые из позднецветущих) даёт новую вспышку цветения. Осенние генеративные веточки большей частью развиваются на вегетативных побегах весеннего отрастания и очень редко — на отцветших весной генеративных веточках. Обычно саксаул чёрный цветёт весной, но и осенью, особенно на раннецветущих формах, бывает такое обильное цветение, что его можно принять за нормальное. Наступающее осеннее похолодание, убивая неодревесневшие веточки, прекращает рост и развитие завязей осеннего цветения. Вступление в фазу плодоношения знаменуется остановкой в росте вегетативных органов. Раннецветущие формы саксаула являются более быстрорастущими, чем позднецветущие. Как правило, с сентября возобновляется усиленное развитие генеративных органов, а вегетативные побеги приостанавливают своё развитие. В это время наступает начало формирования плодов на развивающихся генеративных побегах и разрастаются прозрачные крылатки. В центральной части плода развивающееся семя имеет гранатово-красную или нефритово-зелёную окраску, сохраняющуюся до полного созревания, которое наступает во второй половине октября – начале ноября. В это время крылатки начинают темнеть, приобретая желтоватый или светло-коричневый цвет, а центральная часть плода становится бурой. Такие изменения цвета являются признаком созревания семян.

Морфологические и биологические свойства семян. В сельскохозяйственной практике весь посевной материал, будь то плоды или семена в ботаническом понимании, носят общее название семена в широком агрономическом смысле.

Семенами обычно называют и плоды саксаула чёрного. Поскольку эти плоды, как правило, односемянные, следовательно, они тождественны семенам. Семена саксаула чёрного — ореховидные лизикарпии, односемянные нераскрывающиеся плоды.

Плоды саксаула чёрного прикреплены к верхней части пятичленного крылатого околоцветника, не имеющего створок. Околоплодник тонкий, плёнчатый, с остатками столбика в центре. Околоцветник не опадает и у зрелых плодов представлен пятичленным плёнчатым образованием, прилегающим вплотную к плоду и охватывающим его только с нижней стороны. От верхней части околоцветника отходят пять горизонтально расположенных почти округлых крыльев. Крылья тонкие, полупрозрачные, шелковистые, тёмно-бурого цвета, пронизаны множеством жилок. Диаметр плода с околоцветником составляет 10–13 мм.

Семя округлое, 2–2,5 мм в диаметре, сверху плоское, со слегка сдавленной серединой. Семенная кожура тонкая, полупрозрачная. Зародыш в плодах спирально свёрнутый, без эндосперма и перисперма; вполне дифференцирован и состоит из светлого корешка, двух тёмно-зелёных семядолей и почечки. Иногда вместо двух семядольных листочков появляются три — явление трикотилии. При проращивании семян в лабораторных условиях неоднократно наблюдалась многозародышевость, или полиэмбриония плодов, т. е. появление двух или трёх проростков из одного семени.

В противоположность полиэмбрионии довольно часто в плодах отсутствует зародыш — явление довольно распространённое как среди дикорастущей флоры, так и среди культурных растений. Как отмечают некоторые учёные, проводившие исследования в условиях Юго-Западных Кызылкумов, у саксаула чёрного доля беззародышевых семян достигает 53%.

Семенная продуктивность. Саксаул чёрный в условиях Юго-Западного Кызылкума в Шафриканском лесхозе в четырёхлетнем возрасте (первый год плодоношения) даёт 25 г семян, в пятилетнем — 500, в семи- — 900 и в десяти-двенадцатилетнем — 2160 г семян. Наиболее обильное плодоношение наблюдается в возрасте 6‒12 лет и урожай семян в это время колеблется от 1000 до 4500 г на куст.

Установлено, что в условиях пустыни Каракум обильное плодоношение саксаула чёрного начинается с 10‒12 и продолжается до 25‒30 лет жизни. В этот период с каждого дерева можно собрать от 1 до 10 кг семян, а с 1 га — от 50 до 200 кг семян в зависимости от условий года, густоты насаждений и экологических условий. Семенная продуктивность саксаула чёрного в искусственных посевах в Карнабчуле на кустах шести-, десяти-, двенадцатилетнего возраста составляет от 40 до 668 г, или от 12,4 до 251,8 тыс. семян на растение в зависимости от возраста, размера куста и условий года (табл. 1).

Соответственно, масса 1000 семян варьируется в пределах 2,0–4,7 г, причём данный показатель находится в большей зависимости от погодных условий года.

1. Семенная продуктивность саксаула чёрного в искусственных пастбищезащитных насаждениях в Карнабчуле, в урочище Ярмачи

Урожай семян саксаула чёрного в условиях Карнабчуля довольно высок, что и обуславливает большой коэффициент размножения, колеблющийся в зависимости от возраста, густоты стояния и условий года от 10,5 до 90,5. Это значит, что семенами, собранными с 1 га, можно засеять от 10,5 до 90,5 га (табл. 2).

2. Урожай семян саксаула чёрного в искусственных пастбищезащитных насаждениях в Карнабчуле, в урочище Ярмачи

Требования, предъявляемые к семенным посевам. Семенные посевы саксаула чёрного лучше всего сосредотачивать в подгорной пустыне и предгорной полупустыне с годовой суммой осадков 160‒300 мм на светлых и типичных серозёмах лёгкого механического состава (супеси, лёгких и средних суглинках). Для формирования древовидных обильно плодоносящих кустов необходимым условием является относительное неглубокое залегание грунтовых вод — до 15–20 м.

Оптимальной является густота стояния семенных посевов не более 650–1000 растений на 1 га.

Большую опасность для формирования плодов представляют такие болезни и вредители, как мучнистая роса и саксауловая листоблошка, что требует проведения профилактических и лечебных мер. В остальном обработка почв, посев и уход за семенными посевами и пастбищезащитными лесными насаждениями различий не имеют.

Заготовка семян. Признаком спелости плодов саксаула чёрного является хорошее развитие крылаток и побурение плодов. К этому времени большая часть ассимиляционных побегов подсыхает и опадает, но плоды долго удерживаются на побегах (вплоть до декабря включительно). Сбор семян следует начинать с конца октября ‒ начала ноября, когда плоды подсыхают и сравнительно легко отделяются от побегов при обивании их шестами.

Заготовка семян саксаула чёрного в настоящее время производится в основном ручным способом, путём обивки семян на очищенную поверхность почвы или брезент и последующего их сбора (сметанием в кучи). При таком методе заготовки можно за рабочий день собрать до 25–40 кг вороха семян при их чистоте от 40 до 60%. При ошмыгивании или счёсывании семян непосредственно с кустов производительность уборки семян падает до 10–25 кг, но возрастает показатель чистоты до 50–70%.

Сушка и очистка семян. Семена тщательно просушивают, расстилая их слоем не более 15‒20 см, и систематически перемешивают для равномерного и быстрого просыхания. Если погодные условия не позволяют вести сушку на открытых площадках, то семена необходимо сушить под хорошо продуваемыми навесами.

Хорошо просушенный ворох семян (влажность его не должна превышать 6–7%) отвеивают на ветру для удаления крупных примесей и пыли.

Хранение семян. В силу биологических свойств семена саксаула чёрного сохраняют всхожесть в течение 6‒9 месяцев после их созревания. Длительность периода между уборкой и посевом составляет от 30 до 60‒90 дней. Ко времени посева семена должны обладать высокой всхожестью и энергией прорастания.

Сохранность всхожести семян зависит от посевного материала, поступающего на хранение, и соблюдения условий хранения.

Очищенный и просушенный семенной материал хранят в сухих, хорошо проветриваемых складских помещениях насыпью или в таре. При хранении насыпью слой семян не должен превышать 1 м. Дважды в неделю посевной материал надо перелопачивать. При хранении семян в мешках их не следует сильно набивать. Мешки с семенами должны хорошо проветриваться и не соприкасаться с сырым полом. При правильном хранении семена почти не теряют первоначальной всхожести до марта.

Технические условия на методы определения качества семян. Определение чистоты семян. Чистота — один из важнейших показателей качества семенного материала. Анализ семян начинается с определения чистоты, которая характеризуется массой семян основной культуры, выраженной в процентах к навеске, взятой для анализа.

Техника проведения анализа заключается в следующем:

1. навеску разбирают на семена основной культуры и отход;

2. к семенам основной культуры относят: целые, нормально развившиеся; с частично повреждённым околоцветником и без него; наклюнувшиеся и проросшие семена с корешком не более диаметра семени;

3. к отходу относят: мелкие и щуплые семена с явными признаками беззародышевости; раздавленные семена; проросшие семена с корешком или ростком более диаметра семени; загнившие семена, у которых изменилась не только внешняя окраска, но и внутреннее содержимое; битые и повреждённые вредителями семена; семена других растений независимо от наличия или отсутствия в них повреждений; живые вредители и их личинки; комочки земли, камешки, песок, экскременты, обломки семян и стеблей, мёртвые вредители и их личинки;

4. взвешивание отхода и семян основной культуры производят с точностью до 0,01 г. Содержание семян и отхода вычисляют в процентах с точностью до второго десятичного знака.

Максимальная масса партии, из которой отбирается один образец, составляет 500 кг. Масса лабораторной пробы — 50 г. Масса навески для анализа на чистоту — 5 г. Отбор образцов и навесок производится согласно ГОСТ 12046 и ГОСТ 12036.

Определение всхожести семян. Основным критерием качества семян является их всхожесть. Семена различных растений требуют для полного насыщения различное количество воды. Семена саксаула чёрного поглощают 142,1% воды от абсолютно сухого веса, семена кохии простёртой — 103,7, семена кейреука (обескрыленные) — 107,5%. Нижний порог влажности на лёгком суглинке для саксаула — 4%, кохии простёртой каменистого и песчаного экотипов — 5, кейреука — 5%.

Оптимальная влажность почвы, обеспечивающая появление максимального количества всходов, на песке и супеси для саксаула чёрного — от 4 до 11%, для кейреука — 11%, на суглинке для кейреука — 11–15%, саксаула чёрного — 9–15%.

Под всхожестью семян понимают количество нормально проросших семян в пробе, взятой для анализа, выраженное в процентах. Одновременно со всхожестью определяют энергию прорастания. Под энергией прорастания семян, характеризующей дружность прорастания, понимают процент нормально проросших за определённый срок семян.

Энергия прорастания — важный показатель качества семян. Практика показывает, что семена с хорошей энергией прорастания дают более дружные и ровные всходы, чем семена с одинаковой с ними окончательной всхожестью, но меньшей энергией прорастания.

Учёт всхожести семян. День закладки семян на всхожесть и день учёта энергии прорастания и всхожести считают за одни сутки. Учёт проросших семян производят ежедневно. При определении энергии прорастания удаляют только нормально проросшие и явно загнившие семена. При подсчёте всхожести отдельно учитывают нормально проросшие, набухшие, загнившие и ненормально проросшие семена.

Всхожесть семян вычисляют в процентах как среднее арифметическое результатов четырёх проб. При определении всхожести семян по четырём пробам допускаются отклонения результатов отдельных проб от среднего арифметического на величины не более, чем указанные ниже.

3. Отклонения результатов отдельных проб, допускаемые при определении всхожести семян, %

Если процент проросших семян одной из четырёх проб отклоняется от процента всхожести на величину большую, чем допускаемое отклонение, то процент всхожести и энергии прорастания вычисляют по результатам трёх остальных проб (без учёта данных по четвёртой пробе). Если результаты проращивания семян двух проб расходятся на величину большую, чем допускаемые отклонения, или всхожесть семян ниже предельной нормы, установленной техническими условиями, определение всхожести повторяют. Средний процент проросших семян вычисляют с точностью до десятичного знака. Окончательный результат определения всхожести выражают в целых процентах, причём доли менее 0,5% отбрасывают, а доли 0,5% и более считают за 1%. Допускаемые отклонения применяют для округления процента всхожести.

Вычисление посевной годности семян. Под посевной годностью понимают всхожесть семян основной культуры.

Посевную годность (Х, %) вычисляют по формуле:

,

где А — семена основной культуры, % (чистота);

Б — всхожесть семян, %.

Посевную годность определяют только по кондиционным семенам.

Посевные качества семян. По посевным качествам семена саксаула чёрного делятся на три категории (табл. 4). Семена для семеноводческих целей по своим посевным качествам должны соответствовать требованиям, установленным для оригинальных (ОС) и элитных семян (ЭС). Качество семян, высеваемых для создания пастбищезащитных лесных полос, должно быть не ниже, чем у репродукционных семян (РС). Семена, предназначенные для посева, по своим посевным качествам должны соответствовать следующим требованиям (ГОСТ 55330-2012), указанным в табл. 4.

4. Посевные качества семян саксаула чёрного

Заключение. Для широкого внедрения технологии создания пастбищезащитных чёрносаксауловых полос требуются качественные семена, что диктует необходимость налаживания семеноводства этого древовидного кустарника. В этой связи проведены исследования биологии цветения, особенности семенной продуктивности саксаула чёрного и на этой основе разработаны требования к посевным качествам семян. Исследование проводили на искусственных пастбищезащитных полосах саксаула чёрного в пустыне Карнабчуль. В результате установлено, что цветение саксаула начиналось в начале апреля и заканчивалось в третьей декаде апреля. От конца цветения и до видимого начала набухания завязей в среднем протекает 130 дней, а до начала развития на плодах летучек (признак зрелости) — 147 дней.

Семена саксаула чёрного округлые, 2‒2,5 мм в диаметре, сверху плоские, со слегка сдавленной серединой. Семенная кожура тонкая, полупрозрачная. Зародыш в плодах спирально свёрнутый, без эндосперма и перисперма, состоит из светлого корешка, двух тёмно-зелёных семядолей и почечки.

Семенная продуктивность саксаула чёрного в искусственных посевах в Карнабчуле на шести-, семи-, девяти-, десяти-, двенадцати-, тринадцатилетних растениях составляет от 40 до 668 г, или от 12,4 до 251,8 тыс. семян на одно растение в зависимости от возраста, размера куста и условий года. Урожай семян саксаула чёрного в условиях Карнабчуля довольно высок (305–457 кг/га), что и обуславливает большой коэффициент размножения, колеблющийся в зависимости от возраста, густоты стояния и условий года от 10,5 до 90,5. Это значит, что семенами, собранными с 1 га, можно засеять от 10,5 до 90,5 га посевной площади.

Установлены требования к посевным качествам семян саксаула чёрного: чистоте, всхожести и энергии прорастания, а также техника учёта всхожести и посевных качеств семян. Семена для семеноводческих целей по посевным качествам должны соответствовать требованиям, установленным для оригинальных и элитных семян, а высеваемые для создания пастбищезащитных лесных полос — не ниже репродукционных семян.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ, проект № 17-04-01035.

Литература

1. Акжигитова Н. И. Галофильная растительность Средней Азии и её индикационные свойства / Н. И. Акжигитова. — Ташкент: ФАН, 1982. — 190 с.
2. ГОСТ 12036-85. Семена сельскохозяйственных культур. Правила приёмки и методы отбора проб.
3. ГОСТ 12046-85. Семена сельскохозяйственных культур. Документы о качестве.
4. ГОСТ 55330-2012. Семена аридных кормовых культур. Посевные качества. Технические условия.
5. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Казахстана. Т. 1. / Е. П. Коровин. — Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1961. — 452 с.
6. Лавренко Е. М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки / Е. М. Лавренко. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — Вып. 15. — 168 с.
7. Методические рекомендации по повышению посевных качеств семян галофитов и ксерофитов. — М.: Изд-во Россельхозакадемии, 2006. — 20 с.
8. Пономарёв А. Н. Изучение цветения и опыления растений. Т. 2 / А. Н. Пономарёв // Полевая геоботаника. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — С.9–19.
9. Родин Л. Е. Продуктивность растительности аридной зоны Азии / Л. Е. Родин // Итоги советских исследований по международной биологической программе (1965–1974 гг.). — Л.: Наука, 1977. — 231 с.
10. Уиттекер Р. М. Сообщества и экосистемы / Р. М. Уиттекер. — М.: Прогресс, 1980. — 327 с.
11. Шалыт М. С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ / М. С. Шалыт, под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина // Полевая геоботаника. Т. 2. — М.-Л., 1960. — С.369–447.
12. Шамсутдинов З. Ш. Галофиты России, их экологическая оценка и использование / З. Ш. Шамсутдинов, И. В. Савченко, Н. З. Шамсутдинов. — М.: Эдель-М, 2001. — 399 с.
13. О дифференциации экологических ниш некоторых доминантных видов растений в фитогенном поле саксаула чёрного (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.) в пустыне Карнабчуль / З. Ш. Шамсутдинов, Ш. Р. Убайдуллаев, М. В. Благоразумова, Э. З. Шамсутдинова, Б. Н. Насиев // Аридные экосистемы. — 2013. — Т. 19. — № 4 (57). — С.5–13
14. Продуктивность травянистых растений в сфере фитогенного поля саксаула чёрного (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.) в пустыне Карнабчуль / З. Ш. Шамсутдинов, Ш. Р. Убайдуллаев, Н. З. Шамсутдинов, Б. Н. Насиев // Аридные экосистемы. — 2014. — Т. 20. — № 3 (60). — С.48–58.
15. Средообразующая функция саксаула чёрного (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.) в пустыне Карнабчуль / З. Ш. Шамсутдинов, Ш. Р. Убайдуллаев, Н. З. Шамсутдинов, В. В. Санжеев // Экология. — 2016. — № 1. — С.44–49.
16. Шамсутдинов З. Ш. Биогеоценотические принципы и методы экологической реставрации пустынных пастбищных экосистем Средней Азии / З. Ш. Шамсутдинов, Н. З. Шамсутдинов // Аридные экосистемы. — 2012. — Т. 18. — № 2 (52). — С.5–21.
17. Шамсутдинов З. Ш. Галофитное растениеводство: эколого-биологические основы / З. Ш. Шамсутдинов, Н. З. Шамсутдинов. — М.: Советский спорт, 2005. — 404 с.
18. Шамсутдинов Н. З. Генетические ресурсы и проблемы селекции кормовых галофитов / Н. З. Шамсутдинов // Аридные экосистемы. — 2006. — № 12 (30‒31). — С.103‒113.
19. Шамсутдинова Э. З. Влияние чёрносаксауловых пастбищезащитных полос на продуктивность природных пастбищ / Э. З. Шамсутдинова, М. М. Шагаипов // Кормопроизводство. — 2017. — № 11. — С.3–9.
20. Breckle S.-W. How do halophytes overcome salinity? / S.-W. Breckle, Eds. M. A. Khan, I. A. Ungar // Biology of salt tolerant plants. — Karachi: Pakistan University of Karachi, 1995. — P.199–213.
21. Do Halophytes Really Reguire Salts for Their Growth and Development? An Experimental Approach / M. N. Grigore, M. Villanueva, M. Boscaiu, O. Vicente // Notulae Scientia Biologicae. — 2012. — Vol. 5. — No. 2. — P.23–29.
22. Ogburn R. M. The Ecological Water-Use Strategies of Succulent Plants / R. M. Ogburn, E. J. Edwards, Eds. J.-C.Kader, M. Delseny // Advances in Botanical Research. — Netherlands: Elsevier, 2010. — P.180–215.
23. Critical review on halophytes: Salt tolerant plants / Roohi Aslam, Nazish Bostan, Nabgha-e-Amen, Maleeha Maria, Waseem Safdar // Journal of Medicinal Plants Research. — 2011. — Vol. 5. — No. 33. — P.7108–7118.

Black saxaul: reproductive biology, productivity and seed quality

Shamsutdinova E. Z., PhD Agr. Sc.

“VIK” n. a. V. R. Williams

Department of Arid Forage Crops

141055, Russia, the Moscow region, Lobnya, Science Town, 1

E-mail: darplant@mtu-net.ru

Middle Asian Republics widely use black saxaul (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.) to improve degraded pastures through protective plant stands. The plant belongs to Irano-Turanian species and ranges in size from a large shrub to a small tree, 3‒4 m tall, under favorable conditions — up to 7‒8 m. The investigation analyzed and described its flowering process, seed productivity and requirements to seed quality. It took place in the Carnabchul Desert. Flowering happened from early to late April. Seed is round, 2‒2.5 mm in diameter, flat on top, slightly compressed in the middle. Seed coat is thin, semitransparent. Embryo is coiled, has no endosperm and perisperm, consists of light radicle, two dark-green cotyledons and plumule. Seed productivity of black saxaul makes up from 40 to 668 g, or from 12.4 to 251.8 thousand seeds per plant, depending on age, shrub size and season conditions. Seed yield was relatively high (305–457 kg ha^-1), providing high reproduction rate, varying within 10.5 and 90.5, depending on age, stand density and weather. Seed quality for seed production has to satisfy the Standard for original and elite seeds. Seed quality for protective crop stands has to meet the one for reproduction seeds.

Keywords: black saxaul, reproductive biology, seed productivity, sowing quality.

References

1. Akzhigitova N. I. Galofilnaya rastitelnost Sredney Azii i ee indikatsionnye svoystva / N. I. Akzhigitova. — Tashkent: FAN, 1982. — 190 p.

2. GOST 12036-85. Semena selskokhozyaystvennykh kultur. Pravila priemki i metody otbora prob.

3. GOST 12046-85. Semena selskokhozyaystvennykh kultur. Dokumenty o kachestve.

4. GOST 55330-2012. Semena aridnykh kormovykh kultur. Posevnye kachestva. Tekhnicheskie usloviya.

5. Korovin E. P. Rastitelnost Sredney Azii i Kazakhstana. T. 1. / E. P. Korovin. — Tashkent: Izd-vo AN UzSSR, 1961. — 452 p.

6. Lavrenko E. M. Osnovnye cherty botanicheskoy geografii pustyn Evrazii i Severnoy Afriki / E. M. Lavrenko. — Moscow-Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1962. — Iss. 15. — 168 p.

7. Metodicheskie rekomendatsii po povysheniyu posevnykh kachestv semyan galofitov i kserofitov. — Moscow: Izd-vo Rosselkhozakademii, 2006. — 20 p.

8. Ponomarev A. N. Izuchenie tsveteniya i opyleniya rasteniy. Vol. 2 / A. N. Ponomarev // Polevaya geobotanika. — Moscow-Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1960. — P.9–19.

9. Rodin L. E. Produktivnost rastitelnosti aridnoy zony Azii / L. E. Rodin // Itogi sovetskikh issledovaniy po mezhdunarodnoy biologicheskoy programme (1965–1974 gg.). — Leningrad: Nauka, 1977. — 231 p.

10. Uitteker R. M. Soobshchestva i ekosistemy / R. M. Uitteker. — Moscow: Progress, 1980. — 327 p.

11. Shalyt M. S. Metodika izucheniya morfologii i ekologii podzemnoy chasti otdelnykh rasteniy i rastitelnykh soobshchestv / M. S. Shalyt, pod red. E. M. Lavrenko i A. A. Korchagina // Polevaya geobotanika. Vol. 2. — Moscow-Leningrad, 1960. — P.369–447.

12. Shamsutdinov Z. Sh. Galofity Rossii, ikh ekologicheskaya otsenka i ispolzovanie / Z. Sh. Shamsutdinov, I. V. Savchenko, N. Z. Shamsutdinov. — Moscow: Edel-M, 2001. — 399 p.

13. O differentsiatsii ekologicheskikh nish nekotorykh dominantnykh vidov rasteniy v fitogennom pole saksaula chernogo (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.) v pustyne Karnabchul / Z. Sh. Shamsutdinov, Sh. R. Ubaydullaev, M. V. Blagorazumova, E. Z. Shamsutdinova, B. N. Nasiev // Aridnye ekosistemy. — 2013. — Vol. 19. — No. 4 (57). — P.5–13

14. Produktivnost travyanistykh rasteniy v sfere fitogennogo polya saksaula chernogo (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.) v pustyne Karnabchul / Z. Sh. Shamsutdinov, Sh. R. Ubaydullaev, N. Z. Shamsutdinov, B. N. Nasiev // Aridnye ekosistemy. — 2014. — Vol. 20. — No. 3 (60). — P.48–58.

15. Sredoobrazuyushchaya funktsiya saksaula chernogo (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin.) v pustyne Karnabchul / Z. Sh. Shamsutdinov, Sh. R. Ubaydullaev, N. Z. Shamsutdinov, V. V. Sanzheev // Ekologiya. — 2016. — No. 1. — P.44–49.

16. Shamsutdinov Z. Sh. Biogeotsenoticheskie printsipy i metody ekologicheskoy restavratsii pustynnykh pastbishchnykh ekosistem Sredney Azii / Z. Sh. Shamsutdinov, N. Z. Shamsutdinov // Aridnye ekosistemy. — 2012. — Vol. 18. — No. 2 (52). — P.5–21.

17. Shamsutdinov Z. Sh. Galofitnoe rastenievodstvo: ekologo-biologicheskie osnovy / Z. Sh. Shamsutdinov, N. Z. Shamsutdinov. — Moscow: Sovetskiy sport, 2005. — 404 p.

18. Shamsutdinov N. Z. Geneticheskie resursy i problemy selektsii kormovykh galofitov / N. Z. Shamsutdinov // Aridnye ekosistemy. — 2006. — No. 12 (30‒31). — P.103‒113.

19. Shamsutdinova E. Z. Vliyanie chernosaksaulovykh pastbishchezashchitnykh polos na produktivnost prirodnykh pastbishch / E. Z. Shamsutdinova, M. M. Shagaipov // Kormoproizvodstvo. — 2017. — No. 11. — P.3–9.

20. Breckle S.-W. How do halophytes overcome salinity? / S.-W. Breckle, Eds. M. A. Khan, I. A. Ungar // Biology of salt tolerant plants. — Karachi: Pakistan University of Karachi, 1995. — P.199–213.

21. Do Halophytes Really Reguire Salts for Their Growth and Development? An Experimental Approach / M. N. Grigore, M. Villanueva, M. Boscaiu, O. Vicente // Notulae Scientia Biologicae. — 2012. — Vol. 5. — No. 2. — P.23–29.

22. Ogburn R. M. The Ecological Water-Use Strategies of Succulent Plants / R. M. Ogburn, E. J. Edwards, Eds. J.-C. Kader, M. Delseny // Advances in Botanical Research. — Netherlands: Elsevier, 2010. — P.180–215.

23.Critical review on halophytes: Salt tolerant plants / Roohi Aslam, Nazish Bostan, Nabgha-e-Amen, Maleeha Maria, Waseem Safdar // Journal of Medicinal Plants Research. — 2011. — Vol. 5. — No. 33. — P.7108–7118.

1. Латинские названия растений даны по С. К. Черепанову (1995) ↑