Микобиота сена с естественных сенокосов Центральной Якутии

УДК 619/636.082.4

Микобиота сена с естественных сенокосов Центральной Якутии

Былгаева А. А., кандидат ветеринарных наук

Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. М. Г. Сафронова – подразделение ФГБУН ФИЦ ЯНЦ СО РАН, лаборатория ветеринарной биотехнологии

677000, Россия, Республика Саха (Якутия), г. Якутск, ул. Бестужева-Марлинского, д. 23, корп. 1

E-mail: agrobiotex@mail.ru

Основными вредными контаминантами пищевых продуктов для населения в числе прочих являются микотоксины. Их зачастую обнаруживают в продуктах растениеводства, а также в растительных кормах для животноводства. Одним из критических свойств микотоксинов является их кумуляция в организме животных. Таким образом микотоксины через молоко и мясо могут попасть на стол потребителя продукции животноводства. В комплексе профилактических мер при микотоксикозах первой задачей является выявление и идентификация их продуцентов — микроскопических грибов. Знание вида токсинообразующего гриба позволяет определить возможный круг токсичных метаболитов, что необходимо для выбора диагностических тест-систем и отдельных элементов комплекса ветеринарных мероприятий. Объектами исследования, проведённого в 2018 году, стали микроскопические грибы, выделенные из проб сена естественных сенокосов. Пробы сена отобраны в животноводческих хозяйствах Центрального региона Якутии. При изучении микофлоры сена для продуктивного скота выделены микроскопические грибы, относящиеся к двум отделам: Ascomycota и Zygomycota. Частота встречаемости микомицетов из рода Aspergillus составляет осенью 36,4%, зимой — 26,3%, весной — 34,8%; Mucor: осенью — 18,2%, зимой — 26,3%, весной — 26,1%; Fusarium: осенью — 27,3%, зимой — 15,8%, весной — 13,0%; Penicillium: осенью — не выявлен, зимой — 15,8%, весной — 13,0%. Доминируют микомицеты из родов Aspergillus, Mucor, Fusarium и Penicillium. Данные виды грибов способны выделять токсины, которые в малых количествах негативно действуют на продуктивные качества животных, снижают иммуногенность организма, повышают восприимчивость к различным заболеваниям, нарушают репродуктивно-воспроизводительную функцию. Микроскопические грибы продуцируют токсины в ответ на воздействие различных неблагоприятных факторов. В условиях Якутии такими стрессовыми факторами являются климатические особенности республики: короткое и жаркое лето, зима длится примерно 9 месяцев, годовая амплитуда перепада температур составляет 102,7°C. Таким образом, проблема загрязнения кормов для животных токсичными метаболитами грибов в условиях Якутии является актуальной для животноводства.

Ключевые слова: Якутия, сельское хозяйство, сено, микобиота, Aspergillus, Mucor, Fusarium, микотоксины, крупный рогатый скот.

Плесневые грибы наносят огромный вред сельскому хозяйству и являются наиболее частой причиной недоброкачественности кормов. Они распространены повсеместно, почва является природным резервуаром грибов (Abdel-Azeem et al., 2020). Согласно литературным данным, из растений выделяют симбионтных грибов, сапрофитов и факультативных паразитов (Phillips et al., 2019). Их роль в жизнедеятельности растений многообразна: от стимуляции роста, защиты от членистоногих и патогенов до угнетения и заплесневения (Mendes et al., 2013).

Токсины грибов оказывают разнообразное действие на растения, чаще отрицательное, особенно при стрессовых ситуациях, например при заготовке грубых кормов для животных. При этом наряду с механическими воздействиями существуют химические и температурные, которые способствуют снижению сопротивляемости растений, проникновению грибов и развитию заболевания растений (Новикова, 1963). Для здоровья населения и животных значительную угрозу представляют свойства микотоксинов накапливаться в растительном субстрате и живом организме, а также усиливать действие друг друга (синергизм) (Loi et al., 2017; Былгаева и др., 2019). Установлено, что микроскопические грибы в процессе своей жизнедеятельности продуцируют от 4 до 15 различных видов токсинов и никогда — один вид токсина (Брылин, 2012; Gruber-Dorninger et al., 2017). Один и тот же вид токсина могут вырабатывать разные виды токсинообразующих грибов.

На распространение микроскопических грибов большое влияние оказывают природно-климатические условия. Прогнозируемое глобальное потепление климата может увеличить соотношение и виды доминирующих грибов и, соответственно, набор токсичных метаболитов в растениях (Ефимочкина и др., 2019).

В течение последних лет микотоксины признаны одними из наиболее вредных для здоровья человека и животных экотоксикантов (Кононенко, Буркин, 2018). Неслучайно микотоксины введены в перечень ВОЗ регламентированных в пищевых продуктах, кормах и сырье веществ (ВОЗ, 2018). Основные виды микотоксинов достаточно хорошо изучены (Alshannaq, Yu, 2017). Это афлатоксины (их продуцируют грибы Aspergillus flavus и Aspergillus parasiticus), трихотеценовые микотоксины (Fusarium, Stachybotrys, Cephalosporium, Myrothecium, Trichoderma и Trichothecium), зеараленон (Fusarium graminearum, Fusarium tricinctum), охратоксин (Aspergillus, Penicillium), фумонизин (Fusarium), цитринин (Aspergillus, Penicillium), монилиформин (Fusarium), патулин (Aspergillus, Penicillium) (Йылдырым и др., 2016; Овчинников и др., 2015).

Ещё до 1985 года Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН (ФАО) объявила, что во всём мире загрязнено микотоксинами около 25% продовольственного урожая. В исследованиях 2019 года группой учёных из разных университетов проведена во всём мире работа по изучению контаминации микотоксинами пищевых продуктов и сельскохозяйственных культур, в которых обнаружили высокий уровень загрязнения микотоксинами — вплоть до 60–80% (Escola et al., 2019).

Исходя из вышеизложенного, целью наших исследований явилось выявление возможных продуцентов микотоксинов в растительных кормах (сене) для продуктивного скота в условиях Центральной Якутии.

Методика исследований. Объектами исследования, проведённого в 2018 году, стали микроскопические грибы, выделенные из проб сена естественных сенокосов. Пробы сена отобраны в животноводческих хозяйствах Центрального региона Якутии (Намского, Горного, Мегино-Кангаласского улусов) с составлением средней пробы согласно ГОСТ Р 55452-2013. При этом пробы составлены из сена без признаков порчи, с хорошими органолептическими показателями. Для проведения микологических исследований использовали селективную питательную среду Чапека, приготовленную согласно инструкции изготовителя. Количественную оценку микроскопических грибов осуществили из последовательного ряда десятикратных разведений, с последовательным посевом на твёрдую среду Чапека, в трёхкратной повторности. Родовую принадлежность устанавливали в первичной культуре, видовую принадлежность — пересевом в чистую культуру. Для микроскопического исследования готовили препараты «раздавленная капля». Изучение культурально-морфологических свойств выросших микроскопических грибов проводили с помощью определителей: The genus Аspergillus (1965), «Аспергиллы» (1988), «Определитель патогенных и условно-патогенных грибов» (2001).

Результаты исследований. Республика Саха (Якутия) характеризуется резко континентальным климатом. На её территории (в Оймяконе) находится полюс холода Северного полушария (–710С). Амплитуда колебаний температуры воздуха превышает 1000С (от +400С летом до –600С зимой), такого явления больше нет нигде на Земле. Годовое количество осадков незначительно — в среднем 250–300 мм (Наш Дальний Восток, 2020). По всей территории республики распространена многолетняя мерзлота. Почва в Центральной Якутии характеризуется слабощелочной реакцией среды с преобладанием сульфатно-хлоридного типа засоления, содержание гумуса очень низкое. Следовательно, условия для ведения растениеводства и кормопроизводства сопряжены c трудностями, что требует особого отношения и дополнительных финансовых вливаний.

Сельское хозяйство Якутии имеет животноводческое направление (Обоева и др., 2019). Из-за климатических особенностей стойловый период содержания крупного рогатого скота продолжается почти 9 месяцев. Согласно статистическим данным, в республике из всех видов заготовленных кормов доля сена составляет от 93 до 96%, доля сочных видов кормов (силоса, сенажа) — около 2,3% (Сельское хозяйство в Республике Саха, 2019). Таким образом, основным видом кормов для животноводства Якутии является сено естественных сенокосов. Учитывая вышеизложенное, качество сена в стойловый период играет ключевую роль в поддержании ветеринарного благополучия отрасли.

Микологические исследования сена, заготовленного в условиях Центральной Якутии, выявили контаминацию микроскопическими грибами, относящимися к шести классам (Phycomycetes, Deuteromycetes, Endomycetes, Dothideomycetes, Hyphomycetes, Sordariomycetes), семи семействам (Mucoraceae, Trichocomaceae, Saccharomycetaceae, Pleosporaceae, Tuberculariaceae, Dematiaceae, Microdochiaceae) и девяти родам (Mucor, Penicillium, Candida, Alternaria, Aspergillus, Fusarium, Rhizopus, Stachybotrys, Microdochium).

Большая часть выделенных микроскопических грибов относится к отделу Ascomycota — 77,8%, причём 57% из них условно относятся к группе плеснеобразующих. Отдел Zygomycota представлен двумя родами (Mucor, Rhizopus), также являющимися плеснеобразующими.

Рис. Микобиота сена в течение зимне-стойлового периода

Лидирующие позиции в микобиоте сена занимают грибы родов Aspergillus — 36,2%, Mucor — 27,6%, Fusarium — 19,1% и Penicillium — 12,7%. Реже выявляли грибы рода Rhizopus — 5,3%, Stachybotrys и Microdochium — по 3,5%, единично Candida и Alternaria — по 1,8% (рис.).

Частота встречаемости микроскопических грибов в образцах сена, отобранных в осенний период, составила: Aspergillus — 36,4%, Fusarium — 27,3%, Mucor — 18,2% и Rhizopus — 9,1% (четыре рода). Микобиота сена в зимний период состоит из семи родов, среди которых представители родов Aspergillus и Mucor занимают по 26,3% от всех выявленных, Fusarium и Penicillium — по 15,8%, Candida, Alternaria, Rhizopus — по 5,7%. В микобиоте сена в весенний период выявлены также семь родов микроскопических грибов: Aspergillus — 34,7%, Mucor — 26,1%, Fusarium и Penicillium — по 13,0%, Rhizopus — 7,3%, Stachybotrys и Microdochium — по 2,9%. Независимо от сезона года в микобиоте сена сохраняется постоянный комплекс грибов из родов Aspergillus, Fusarium, Mucor и Penicillium. Полученные результаты согласуются с литературными данными (Paterson, Lima, 2017) о росте контаминации продуктов питания грибами Aspergillus, Fusarium, Mucor, способными провоцировать различные заболевания у людей (локальную инфекцию лёгких, носовых пазух; аллергические реакции; инвазивный аспергиллёз; иммуносупрессии и т.д.).

Заключение. Знание видового спектра микроскопических грибов в сене естественных сенокосов позволяет определить возможный круг токсичных метаболитов, представляющих угрозу для здоровья сельскохозяйственных животных. Согласно полученным результатам, микобиота сена Центральной Якутии состоит из токсинообразующих грибов, таких как Aspergillus, Fusarium, Penicillium, широкая распространённость которых отмечена не только на территории Российской Федерации (Пирязева, 2018), но и во всём мире (Agarwal-Jans, 2016; Krnjaja, 2013). Данные виды грибов характеризуются как эвритопные, с широкой экологической амплитудой, для которых свойственно раннее начало спорообразования как признак адаптации к укороченному периоду тепла (Паринкина, 1989; Сизова, Бабьева, 1981), свойственному климатическим условиям Якутии.

Таким образом, установлен доминантный состав микроскопических грибов в сене естественных сенокосов в условиях Центральной Якутии. Это Aspergillus, Mucor, Fusarium и Penicillium, которые являются не только первичными патогенами, но также известны как яркие представители токсинообразующей группы грибов.

Литература

  1. Брылин А. П. Микотоксикозы КРС. Передовые технологии в борьбе с микотоксинами / А. П. Брылин // Комбикорма. — 2012. — № 8. — С.103–104.
  2. Превентивные меры при контаминации сена плесневыми грибами / А. А. Былгаева, Н. П. Тарабукина, М. П. Неустроев, С. И. Парникова, Н. А. Обоева, М. П. Скрябина // Кормопроизводство. — 2019. — № 11. — С.37–41. — DOI: 10.25685/KRM.2019.2019.43417.
  3. Токсигенные свойства микроскопических грибов / Н. Р. Ефимочкина, И. Б. Седова, С. А. Шевелева, В. А. Тутельян // Вестник Томского государственного университета. Биология. — 2019. — № 45. — С.6–33. — DOI: 10.17223/19988591/45/1.
  4. Изучение распространения микотоксинов в силосе и разработка стратегии борьбы с ними / Е. А. Йылдырым, Л. А. Ильина, В. А. Филиппова, В. В. Солдатова, И. Н. Никонов, Г. Ю. Лаптев, О. В. Соколова, Н. И. Новикова // Кормопроизводство. — 2016. — № 3. — С.41–45.
  5. Кононенко Г. П. Профилактика микотоксикозов животных: достижения и перспективы / Г. П. Кононенко, А. А. Буркин // Труды Всероссийского НИИ экспериментальной ветеринарии им. Я. Р. Коваленко. — 2018. — Т. 80. — № 2. — С.199–204.
  6. Микотоксины: информационный бюллетень [Электронный ресурс]. —Сайт ВОЗ. — URL: https://www.who.int/ru/news-room/fact-sheets/detail/mycotoxins. — Дата обращения 22.05.2020.
  7. Наш Дальний восток. [Электронный ресурс]. — URL: https://nashdv.ru/files/yakut/clim_ya.html. — Дата обращения 27.07.2020.
  8. Новикова Н. С. Бактериальная флора надземных органов растений / Н. С. Новикова. — Издательство АН УССР, 1963. — 88 с.
  9. Эпизоотическая ситуация по инфекционным болезням крупного рогатого скота в Якутии / Н. А. Обоева, Н. П. Тарабукина, М. П. Неустроев, А. А. Былгаева, Г. П. Протодьяконова // Ветеринария и кормление. — 2019. — № 2. — С.17–19.
  10. Микотоксины и микотоксикозы животных — актуальная проблема сельского хозяйства / Р. С. Овчинников, А. В. Капустин, А. И. Лаишевцев, В. А. Савинов // Проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии. — 2015. — № 1 (25). — С.114–123.
  11. Паринкина О. М. Микрофлора тундровых почв: эколого–географические особенности и продуктивность / О. М. Паринкина. — Л.: Наука, 1989. — 159 с.
  12. Пирязева Е. А. Распространённость в кормах грибов, имеющих значение в санитарно-микологической оценке их качества / Е. А. Пирязева // Труды ВИЭВ. — 2018. — Т. 80. — Ч. 1. — С.273–278.
  13. Сельское хозяйство в Республике Саха (Якутия): статистический сборник. — Якутск, 2019. — 211 с.
  14. Сизова Т. П. Экологические и морфологические особенности почвенных микромицетов из разных природных зон / Т. П. Сизова, Е. Н. Бабьева // Микология и фитопатология. — 1981. — Т. 15. — Вып. 3. — С.197–200.
  15. The Egyptian Ascomycota: Genus Aspergillus / Ahmed M. Abdel-Azeem; Abdelghafar Abu-Elsaoud; Amira Mohamed Galal Darwish; Bassem Ayman Balbool; Fatma Abo Nouh; Hebatallah Hassan Abo Nahas; Mohamed Ahmed Abd El-Azeem; Nehal H. Ali; Paul Kirk // Article 11. — 2020. — Vol. 5. — Is. 1. — P.61–99. — DOI: 10.21608/MB.2020.100044.
  16. Alshannaq A. Occurrence, Toxicity, and Analysis of Major Mycotoxins in Food / A. Alshannaq, J.-H. Yu // Int. J. Environ. Res. Public Health. — 2017. — Vol. 14. — P.632.
  17. Darwish AMG. Fungal mycotoxins and natural antioxidants: Two sides of the same coin and significance in food safety // Microbial Biosystems. — 2019. — No. 4 (1). — P.1–16. — DOI: 10.21608/MB.2019.37468.
  18. Worldwide contamination of food-crops with mycotoxins: Validity of the widely cited ‘FAO estimate’ of 25% / M. Eskola, G. Kos, C. T. Elliott, J. Hajšlová, S. Mayar, R. Krska // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. — 2019. — Р.1–17.
  19. Emerging Mycotoxins: Beyond Traditionally Determined Food Contaminants / C. Gruber-Dorninger, B. Novak, V. Nagl, F. Berthiller // J. Agric Food Chem. — 2017. — No. 65 (33). — P.7052–7070. — DOI: 10.1021/acs.jafc.6b03413.
  20. Contamination of cattle feed with molds and mycotoxins / V. S. Krnjaja, Ž. Novaković, L. Stojanović, D. O. Andric, N. Stanišić, D. Niksic, V. Mandić // Veterinarski glasnik. — 2013. — No. 67 (1–2). — Р.129–138.
  21. Mycotoxin Biotransformation by Native and Commercial Enzymes: Present and Future Perspectives / M. Loi, F. Fanelli, V. C. Liuzzi, A. F. Logrieco, G. Mulè // Toxins (Basel). — 2017. — No. 9 (4). — P.111. — DOI: 10.3390/toxins9040111.
  22. Mendes R. The rhizosphere microbiome: significance of plant beneficial plant pathogenic and human pathogenic microorganisms / R. Mendes, P. Garbeva, J. M. Raaijmakers // FEMS Microbiol Rev. — 2013. — No. 37. — P.634–663.https://doi.org/10.1111/1574-6976.12028.
  23. Paterson R. R. M. Filamentous Fungal Human Pathogens from Food Emphasising Aspergillus, Fusarium and Mucor / R. R. M. Paterson, N. Lima // Microorganisms. — 2017. — No. 5 (3). — P.44. — doi.org/10.3390/microorganisms5030044.
  24. Fungal community assembly in soils and roots under plant invasion and nitrogen deposition / M. L. Phillips, S. E. Weber, L. V. Andrews, E. L. Aronson, M. F. Allen, E. B. Allen // Fungal Ecology. — 2019. — Vol. 40. — P.107–117.
  25. Sheba Agarwal-Jans. The silent invasion of the killer fungus [Elektronny resurs] / Sheba Agarwal-Jans. — URL: https://www.elsevier.com/connect/the-silent-invasion-of-the-killer-fungus. — Дата обращения 27.08.2020.
  26. 10.1080/10408398.2019.1658570

Mycobiota of hay from natural haylands in Central Yakutia

Bylgaeva A. A., PhD Vet. Sc.

Yakut Agricultural Research Institute n. a. M. G. Safronov – branch of the Federal Research Center “The Yakut Research Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences”, laboratory of veterinary biotechnology

677000, Russia, the Republic of Sakha (Yakutia), Yakutsk, Bestuzheva-Marlinskogo str., 23/1

E-mail: agrobiotex@mail.ru

Mycotoxins are one of the most dangerous food contaminants. They are often accumulated in plant products and fodder. Mycotoxins remaining in livestock organisms can affect humans through milk and meat products. To prevent mycotoxicoses it is crucial to identify mycotoxin-producing strains of fungi. Such an information gives an opportunity to characterize the number of toxic metabolites and develop test-systems as well as other preventive measures. Hay samples were taken from livestock farms located in the Central region of Yakutia in 2018. Hay mycoflora contained Ascomycota and Zygomycota. Proportion of Aspergillus spp. amounted to 36.4% in autumn, 26.3% — in winter, and 34.8% — in spring; Mucor spp. — 18.2, 26.3, 26.1%; Fusarium spp. — 27.3, 15.8, 13.0%; Penicillium spp. — 0, 15.8 and 13.0%, respectively. Aspergillus, Mucor, Fusarium and Penicillium spp. were predominant. These species produce toxins that have significant negative impact on livestock organism even in small concentrations, targeting animal immunity and reproductive system. Fungi synthesize toxins as a response to unfavorable conditions. In Yakutia, such stress-factors are short and hot summer, long winter period (9 month), and annual temperature fluctuations. Therefore, forage contamination with mycotoxins in this region requires considerable attention.

Keywords: Yakutia, agriculture, hay, mycobiota, Aspergillus, Mucor, Fusarium, mycotoxin, cattle.

References

1. Brylin A. P. Mikotoksikozy KRS. Peredovye tekhnologii v borbe s mikotoksinami / A. P. Brylin // Kombikorma. — 2012. — No. 8. — P.103–104.

2. Preventivnye mery pri kontaminatsii sena plesnevymi gribami / A. A. Bylgaeva, N. P. Tarabukina, M. P. Neustroev, S. I. Parnikova, N. A. Oboeva, M. P. Skryabina // Kormoproizvodstvo. — 2019. — No. 11. — P.37–41. — DOI: 10.25685/KRM.2019.2019.43417.

3. Toksigennye svoystva mikroskopicheskikh gribov / N. R. Efimochkina, I. B. Sedova, S. A. Sheveleva, V. A. Tutelyan // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. — 2019. — No. 45. — P.6–33. — DOI: 10.17223/19988591/45/1.

4. Izuchenie rasprostraneniya mikotoksinov v silose i razrabotka strategii borby s nimi / E. A. Yyldyrym, L. A. Ilina, V. A. Filippova, V. V. Soldatova, I. N. Nikonov, G. Yu. Laptev, O. V. Sokolova, N. I. Novikova // Kormoproizvodstvo. — 2016. — No. 3. — P.41–45.

5. Kononenko G. P. Profilaktika mikotoksikozov zhivotnykh: dostizheniya i perspektivy / G. P. Kononenko, A. A. Burkin // Trudy Vserossiyskogo NII eksperimentalnoy veterinarii im. Ya. R. Kovalenko. — 2018. — Vol. 80. — No. 2. — P.199–204.

6. Mikotoksiny: informatsionnyy byulleten [Elektronnyy resurs]. —Sayt VOZ. — URL: https://www.who.int/ru/news-room/fact-sheets/detail/mycotoxins. — Data obrashcheniya 22.05.2020.

7. Nash Dalniy vostok. [Elektronnyy resurs]. — URL: https://nashdv.ru/files/yakut/clim_ya.html. — Data obrashcheniya 27.07.2020.

8. Novikova N. S. Bakterialnaya flora nadzemnykh organov rasteniy / N. S. Novikova. — Izdatelstvo AN USSR, 1963. — 88 p.

9. Epizooticheskaya situatsiya po infektsionnym boleznyam krupnogo rogatogo skota v Yakutii / N. A. Oboeva, N. P. Tarabukina, M. P. Neustroev, A. A. Bylgaeva, G. P. Protodyakonova // Veterinariya i kormlenie. — 2019. — No. 2. — P.17–19.

10. Mikotoksiny i mikotoksikozy zhivotnykh — aktualnaya problema selskogo khozyaystva / R. S. Ovchinnikov, A. V. Kapustin, A. I. Laishevtsev, V. A. Savinov // Problemy veterinarnoy sanitarii, gigieny i ekologii. — 2015. — No. 1 (25). — P.114–123.

11. Parinkina O. M. Mikroflora tundrovykh pochv: ekologo–geograficheskie osobennosti i produktivnost / O. M. Parinkina. — Leningrad: Nauka, 1989. — 159 p.

12. Piryazeva E. A. Rasprostranennost v kormakh gribov, imeyushchikh znachenie v sanitarno-mikologicheskoy otsenke ikh kachestva / E. A. Piryazeva // Trudy VIEV. — 2018. — Vol. 80. — Ed. 1. — P.273–278.

13. Selskoe khozyaystvo v Respublike Sakha (Yakutiya): statisticheskiy sbornik. — Yakutsk, 2019. — 211 p.

14. Sizova T. P. Ekologicheskie i morfologicheskie osobennosti pochvennykh mikromitsetov iz raznykh prirodnykh zon / T. P. Sizova, E. N. Babeva // Mikologiya i fitopatologiya. — 1981. — Vol. 15. — Is. 3. — P.197–200.

15. The Egyptian Ascomycota: Genus Aspergillus / Ahmed M. Abdel-Azeem; Abdelghafar Abu-Elsaoud; Amira Mohamed Galal Darwish; Bassem Ayman Balbool; Fatma Abo Nouh; Hebatallah Hassan Abo Nahas; Mohamed Ahmed Abd El-Azeem; Nehal H. Ali; Paul Kirk // Article 11. — 2020. — Vol. 5. — Is. 1. — P.61–99. — DOI: 10.21608/MB.2020.100044.

16. Alshannaq A. Occurrence, Toxicity, and Analysis of Major Mycotoxins in Food / A. Alshannaq , J.-H. Yu // Int. J. Environ. Res. Public Health. — 2017. — Vol. 14. — P.632.

17. Darwish AMG. Fungal mycotoxins and natural antioxidants: Two sides of the same coin and significance in food safety // Microbial Biosystems. — 2019. — No. 4 (1). — P.1–16. — DOI: 10.21608/MB.2019.37468.

18. Worldwide contamination of food-crops with mycotoxins: Validity of the widely cited ‘FAO estimate’ of 25% / M. Eskola, G. Kos, C. T. Elliott, J. Hajšlová, S. Mayar, R. Krska // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. — 2019. — P.1–17.

19. Emerging Mycotoxins: Beyond Traditionally Determined Food Contaminants / C. Gruber-Dorninger, B. Novak, V. Nagl, F. Berthiller // J. Agric Food Chem. — 2017. — No. 65 (33). — P.7052–7070. — DOI: 10.1021/acs.jafc.6b03413.

20. Contamination of cattle feed with molds and mycotoxins / V. S. Krnjaja, Ž. Novaković, L. Stojanović, D. O. Andric, N. Stanišić, D. Niksic, V. Mandić / Veterinarski_glasnik. — 2013. — No. 67 (1–2). — P.129–138.

21. Mycotoxin Biotransformation by Native and Commercial Enzymes: Present and Future Perspectives / M. Loi, F. Fanelli, V. C. Liuzzi, A. F. Logrieco, G. Mulè // Toxins (Basel). — 2017. — No. 9 (4). — P.111. — DOI: 10.3390/toxins9040111.

22. Mendes R. The rhizosphere microbiome: significance of plant beneficial plant pathogenic and human pathogenic microorganisms / R. Mendes, P. Garbeva, J. M. Raaijmakers // FEMS Microbiol Rev. — 2013. — No. 37. — P.634–663. — https://doi.org/10.1111/1574-6976.12028

23. Paterson R. R. M. Filamentous Fungal Human Pathogens from Food Emphasising Aspergillus, Fusarium and Mucor / R. R. M. Paterson, N. Lima // Microorganisms. — 2017. — No. 5 (3). — P.44. — doi.org/10.3390/microorganisms5030044.

24. Fungal community assembly in soils and roots under plant invasion and nitrogen deposition / M. L. Phillips, S. E. Weber, L. V. Andrews, E. L. Aronson, M. F. Allen, E. B. Allen // Fungal Ecology. — 2019. — Vol. 40. — P.107–117.

25. Sheba Agarwal-Jans. The silent invasion of the killer fungus [Elektronny resurs] / Sheba Agarwal-Jans. — URL: https://www.elsevier.com/connect/the-silent-invasion-of-the-killer-fungus. — Data obrashcheniya 27.08.2020.

Обсуждение закрыто.