Влияние наличия нижнего узла кущения на зимостойкость и урожайность озимой тритикале (× Triticosecale Wittm.)

УДК [631.524.822:631.524(84+85)]:633.19

Влияние наличия нижнего узла кущения на зимостойкость и урожайность озимой тритикале (× Triticosecale Wittm.)

1Ворончихин В. В.

2Ворончихина И. Н.

1Рубец В. С., доктор биологических наук

1Пыльнев В. В., доктор биологических наук

1ФГБОУ «РГАУ – МСХА им. К. А. Тимирязева», кафедра генетики, селекции и семеноводства

127550, Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49

2Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина, отдел отдалённой гибридизации

127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4

E-mail: yarinkapanfilova@gmail.com

Исследования проводились в Московской области в 2014–2016 годах. Зимостойкость озимой тритикале является основным адаптивным свойством, определяющим урожайность культуры в регионе. Неблагоприятные условия перезимовки могут приводить к гибели узла кущения, что неминуемо вызывает гибель растений. Узел кущения обычно залегает на глубине 1,5–2,0 см от поверхности почвы. В некоторых случаях формируется нижний узел кущения, который развивается из пазушной почки колеоптиля и залегает на глубине заделки семян. В случае гибели нормального узла кущения нижний узел обеспечивает лучшую сохранность растений и снижение изреживания посевов. Данная работа посвящена поиску образцов озимой тритикале с повышенным содержанием двойных узлов кущения, оценке сопряжённости этого признака с сохранностью растений весной и урожайностью зерна. Изучено влияние данного признака на перезимовку и урожайность зерна 43 сортообразцов озимой гексаплоидной тритикале в условиях Центрального района Нечернозёмной зоны. Метеорологические условия в годы исследований различались: зимний период 2014–2015 годов был благоприятным для перезимовки растений тритикале; в 2015–2016 годах наблюдались оттепели, что отрицательно сказалось на сохранности некоторых сортообразцов. Показано, что повышенное содержание растений с двумя узлами кущения положительно сказывается на перезимовке тритикале. Данный признак не оказывает прямого влияния на урожайность, однако выявлена положительная тенденция. Это даёт возможность отбора форм, сочетающих высокую адаптивность и урожайность зерна.

Ключевые слова: тритикале, зимостойкость, двойной узел кущения, урожайность, адаптивность.

Для озимой тритикале важным адаптивным свойством является зимостойкость, которая у неё ниже, чем у ржи, но выше, чем у пшеницы (Поморцев, 2013). Гибель озимых культур в течение зимнего периода происходит вследствие различных причин в зависимости от природно-климатических условий региона возделывания.

В Центральном районе Нечернозёмной зоны России изреживание посевов озимых зерновых культур происходит в основном из-за низких температур и поражения снежной плесенью. Тритикале относительно устойчива к низким температурам, но восприимчива к снежной плесени. Устойчивость к этой болезни обуславливает зимостойкость сортов в зонах с высоким снежным покровом и длительным (более 3 месяцев) пребыванием растений под снегом (Грабовец, Крохмаль, 2008; Медведев и др., 2017). Если у поражённых побегов сохранилась точка роста, то растения могут отрастать и восстанавливать стеблестой.

Обычно у зерновых злаков образуется один узел кущения, который выносится к поверхности почвы корневидным междоузлием (рис. 1а). Однако из пазушной почки колеоптиля (третьего листа без листовой пластинки) может развиться дополнительный узел кущения, расположенный в более глубоком слое почвы (рис. 1б). Этот узел может оказаться резервным для сохранения растений в зимний период при гибели основного узла кущения (Носатовский, 1950). Показано, что у озимой пшеницы из таких узлов развиваются нормальные продуктивные побеги, которые могут обеспечивать до 50% урожайности (Литовченко, 1947; Попов, Самофалова, 2015).

Причины появления двойных узлов кущения у злаков недостаточно изучены. Неясно, обусловлена ли эта способность генотипом или является модификацией, связанной с различной глубиной заделки семян, условиями освещённости, температурой, влажностью почвы и т.д. Были предприняты попытки селекции озимой пшеницы и ячменя на создание зимостойких сортов с двумя узлами кущения (Грабовец, Фоменко, 2007; Литовченко, 1947; Носатовский, 1950; Попов, Самофалова, 2015; Сокол, 1975; 1978; Филиппов, Донцова, 2011). У озимой пшеницы и ячменя уже созданы сорта с высокой зимостойкостью, имеющие 60–100% растений с двойным узлом кущения (Грабовец, Фоменко, 2007; Сокол, 1975; 1978; Филиппов, Донцова, 2011). У тритикале связь двойного узла кущения с хозяйственно ценными признаками не изучена.

Рис. 1. Растения озимой тритикале:

а) с одним узлом кущения; б) с двумя узлами кущения:

1 — узел кущения; 2 — вторичная корневая система; 3 — корневидное междоузлие; 4 — первичная корневая система; 5 — нижний узел кущения

Недостаточная изученность данного вопроса у озимой тритикале обусловила цель настоящей работы. Оценка коллекции и выделение генотипов озимой тритикале с повышенным содержанием двойных узлов кущения может иметь большое практическое значение для создания сортов с повышенной зимостойкостью.

Целью исследований являлось выявление влияния нижнего узла кущения на урожайность и зимостойкость коллекции озимой гексаплоидной тритикале в условиях Центрального района Нечернозёмной зоны.

Методика исследований. Объектами исследований служили 43 образца озимой гексаплоидной тритикале различного эколого-географического происхождения (табл. 1).

1. Происхождение сортообразцов тритикале

Названия сортообразцов

Место происхождения

ПРАГ 509, ПРАГ 489, ПРАГ 468, ПРАГ-С-230/3, Союз × 531h, 563h, ПРАГ 530, ПРАГ 341, ПРАГ 152, ПРАГ 531 × ПРАГ473

Дагестан

Торнадо, Бард, Консул, Легион, Вокализ

Донской зональный НИИСХ

КНИИСХ 32, Валентин 90, Каскад

КНИИСХ им. П. П. Лукьяненко

Квазар

Ставропольский НИИСХ

АД 4

Молдова

Виктор, Немчиновский 56, Гермес, Антей

Московский НИИСХ «Немчиновка»

Валентин

РГАУ–МСХА им. К. А. Тимирязева

Дубрава, Адась, Мара, Микола

Беларусь

Линия 19, Линия 96, Доктрина 110

Воронеж

АДП 256, АД 44, ТПГ-10-79, Ладне, Фламинго, Полесский 10

Украина

Hewo, Yanko, RAH, Timbo, Triskell

Польша

Опыт проводили на селекционной станции им. П. И. Лисицына и на кафедре генетики, биотехнологии, селекции и семеноводства РГАУ–МСХА им. К. А. Тимирязева в 2014–2016 годах. Агротехника обычная для зоны возделывания. Площадь делянки — 1 м2, повторность трёхкратная, размещение систематическое. После наступления фазы кущения выкапывали все растения второго рядка на делянке (в среднем 50 шт.), отмывали подземную систему побегов и корней, оценивали наличие нижнего узла кущения. После схода снега оценивали перезимовку по 5-балльной шкале (5 баллов — нет заметных повреждений, 1 — уцелели отдельные растения, 2, 3, 4 балла — промежуточное состояние) (Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, 1985). Уборку проводили вручную, обмолот снопов — сноповой молотилкой МПСУ-500. Статистическую обработку результатов проводили по общепринятым методикам (Доспехов, 1985), с помощью программы AGROS. Данные, выраженные в процентах, были преобразованы в угол-арксинус.

Данные по метеорологическим условиям лет проведения эксперимента были любезно предоставлены Метеорологической обсерваторией им. В. А. Михельсона.

Результаты исследования. Зимой 2014–2015 годов снежный покров установился в начале декабря при отрицательных температурах (рис. 2). В течение зимы количество снега непрерывно нарастало при умеренных отрицательных температурах. Не было экстремально низких температур. Начиная с третьей декады февраля, установились положительные температуры. Снег постепенно сошёл ко второй декаде апреля. Таким образом, условия перезимовки были хорошие. Растения тритикале находились под снегом 3 месяца и 10 дней. Это обусловило высокий балл перезимовки всех сортообразцов весной.

метео зима

Рис. 2. Метеорологические условия зимнего периода лет изучения

В 2015–2016 годах снежный покров установился раньше на 20 дней, при положительной температуре. Высота снежного покрова вследствие оттепелей сильно изменялась. Самый холодный месяц, январь, характеризовался нарастанием высоты снежного покрова. В феврале и марте количество снега и температура сильно варьировали. Полностью снег сошёл к первой декаде апреля. Под снегом растения провели 3 месяца и 20 дней. Видно, что условия перезимовки растений сложились неблагоприятные, что в итоге сказалось на сохранности растений некоторых сортообразцов.

Сортообразцы Квазар, ПРАГ 531×ПРАГ473, Triskell перезимовали очень плохо (табл. 2). Более половины растений погибло, поэтому урожайность данных образцов была низкой, созревание — неравномерным вследствие сильного кущения оставшихся на делянке растений.

Анализ содержания растений с двумя узлами кущения показал, что сортообразцы АД 44, Фламинго, Валентин 90, Микола, АД 4, ПРАГ 531×ПРАГ473, Timbo отличаются повышенным (более 20%) количеством растений с двумя узлами кущения. Из них сортообразец ПРАГ 531×ПРАГ473 плохо зимует в условиях средней полосы. По нашим данным, содержание растений с двойными узлами является нестабильным признаком, сильно варьирующим по годам: коэффициент вариации выше 20% (табл. 2). Однако при анализе данных за каждый год у этих образцов обнаружено повышенное содержание растений с двойными узлами кущения. Так что можно сделать вывод, что такая особенность наследуется, поскольку глубина заделки семян при посеве сеялкой у всех сортообразцов была одинаковой. Напротив, образцы ПРАГ 509, Бард, Yanko, КНИИСХ 32 и Союз × 531h ежегодно формировали очень мало растений с двойными узлами. Остальные сортообразцы по этому показателю были близки к стандарту. В целом можно сказать, что у большинства образцов, содержащих много растений с двойными узлами кущения, был высокий балл перезимовки.

2. Урожайность и показатели перезимовки сортообразцов озимой тритикале (в среднем за 2015–2016 гг.)

№ п/п

Образец

Урожайность, г/м2

Содержание растений с двойным узлом кущения,

Перезимовка, балл

%

коэффициент вариации, %

1

ПРАГ 509

532

1,5

32

5

2

Hewo

826

4,9

28

5

3

Торнадо

639

6,2

27

5

4

АДП 256

763

6,0

27

5

5

АД 44

604

21,4

33

5

6

ПРАГ 489

672

8,4

27

5

7

ТПГ-10-79

639

15,2

27

5

8

Виктор (стандарт)

722

8,8

27

5

9

Линия 19

703

12,0

27

5

10

Ладне

693

11,4

27

5

11

Бард

715

1,7

27

5

12

Yanko

697

2,4

40

5

13

Немчиновский 56

738

7,0

26

5

14

Гермес

658

4,0

26

5

15

RAH

665

6,1

27

5

16

ПРАГ 468

538

9,7

29

5

17

КНИИСХ 32

589

2,1

32

5

18

Валентин

575

12,4

26

5

19

Дубрава

649

6,9

26

5

20

Фламинго

659

20,0

27

5

21

ПРАГ-С-230/3

634

3,2

27

5

22

Адась

674

2,2

26

5

23

Мара

640

4,6

30

5

24

Валентин 90

730

17,6

28

5

25

Микола

812

25,8

27

5

26

Каскад

668

3,9

26

5

27

Союз × 531h

501

0,8

35

5

28

563 h

519

5,9

27

5

29

ПРАГ 530

459

6,4

27

5

30

ПРАГ 341

580

6,7

26

5

31

Антей

848

14,2

26

5

32

Полесский 10

667

5,8

29

5

33

Линия 96

671

11,7

29

5

34

АД 4

728

33,7

26

5

35

ПРАГ 152

579

5,5

26

5

36

Консул

726

2,6

31

5

37

Легион

808

10,7

27

5

38

Квазар

387

3,5

30

2

39

Вокализ

922

4,7

29

5

40

ПРАГ 531 × ПРАГ 473

411

20,7

27

2

41

Timbo

698

22,2

27

5

42

Triskell

562

12,8

28

2

43

Доктрина 110

765

7,6

27

5

НСР05

139

9,3

В среднем по годам достоверное превышение над стандартом по урожайности отмечено только у сорта Вокализ, обладающего малым содержанием растений с двумя узлами кущения. Большинство остальных сортов не отличаются по урожайности от стандарта, имея при этом разное содержание растений с двойными узлами. Большинство сортообразцов с повышенным содержанием растений с двойными узлами сформировали относительно высокую урожайность зерна. Но связано ли это с двойными узлами, остаётся неясным. Некоторые сортообразцы сформировали урожайность достоверно ниже стандарта: ПРАГ 509, ПРАГ 468, Союз × 531h, 563h, ПРАГ 530, ПРАГ 341, ПРАГ 152, Квазар, ПРАГ 531×ПРАГ473, Triskell. Большинство из них создано для условий Северо-Кавказского региона. Возможно, в этом кроется причина их низкой урожайности. Из них только два образца — ПРАГ 509 и Союз × 531h — характеризовались пониженным содержанием растений с двумя узлами кущения. Остальные содержали их в пределах 10%, как у стандарта. Таким образом, анализ данных не показывает прямой связи наличия двойных узлов кущения с урожайностью озимой тритикале. Корреляционный анализ выявил наличие слабой положительной связи между этими двумя признаками (r = 0,136, критическое значение на 0,95%-ном уровне значимости — 0,304) (рис. 3). Это говорит о том, что при анализе большого массива данных у части сортообразцов всё-таки имеется некоторая тенденция увеличения урожайности при наличии большого количества растений с двумя узлами.

Рис. 3. Влияние наличия двойного узла кущения на урожайность озимой тритикале (в среднем за 2015–2016 гг.)

Можно посмотреть на полученные результаты с точки зрения сочетания в одном сорте взаимоисключающих признаков. Известно наличие отрицательной корреляции между урожайностью и адаптивностью, поскольку на формирование обоих признаков идут органические вещества, созданные в процессе фотосинтеза. От распределения их пула будет зависеть либо высокая урожайность, либо адаптивность. В этом случае полученные нами противоречивые результаты вполне объяснимы. Наличие слабой положительной корреляции между изучаемыми признаками говорит о возможности отбора форм с повышенным содержанием двойных узлов кущения (повышенной адаптивностью) и повышенной урожайностью.

Заключение. Содержание растений с двумя узлами кущения у сортообразцов озимой тритикале положительно сказывается на перезимовке растений в условиях Средней полосы России. Однако нами не выявлено чёткой связи урожайности сортообразцов озимой тритикале и содержания у них растений с двойными узлами. Наличие слабой положительной связи между признаками свидетельствует о наличии положительной тенденции и возможности отбора форм, сочетающих высокую адаптивность и урожайность зерна.

Литература

  1. Грабовец А. И. Озимая пшеница: монография / А. И. Грабовец, М. А. Фоменко. — Ростов-на-Дону: Издательство «Юг», 2007. — 600 с.
  2. Грабовец А. И. Итоги и особенности селекции озимой тритикале в условиях нарастания аридности климата / А. И. Грабовец, А. В. Крохмаль // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН. Вып. 3. — Ростов-на-Дону, 2008. — С.18–29.
  3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. — 5-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.
  4. Литовченко А. Г. Значение крупности зерна озимой пшеницы в образовании резервного узла кущения и перезимовки растений / А. Г. Литовченко // Доклады АН СССР. — 1947. — Т. 55. — № 2. — С.165–168.
  5. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 1. Общая часть / Под общей ред. М. А. Федина. — М., 1985. — 269 с.
  6. Носатовский А. И. Пшеница. Биология / А. И. Носатовский. — М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1950. — 407 с.
  7. Озимая и яровая тритикале в Российской Федерации: коллективная монография / Под ред. А. М. Медведева. — Москва–Немчиновка, 2017. — 284 с.
  8. Поморцев А. В. Физиологические и биохимические процессы, определяющие зимостойкость озимых зерновых культур в условиях Восточной Сибири: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.01.05. — Иркутск, 2013. — 22 с.
  9. Попов А. С. Влияние глубины посева семян на многоузловость, глубину залегания узлов кущения, урожайность и качество твёрдой озимой пшеницы / А. С. Попов, Н. Е. Самофалова // Достижения науки и техники АПК. — 2015. — Т. 29. — № 4. — С.28–30.
  10. Сокол А. А. Использование двухузловых форм ячменей-двуручек в селекционной работе / А. А. Сокол // Методы и приёмы повышения зимостойкости зерновых культур. — Москва, 1975. — С.214–217.
  11. Сокол А. А. Селекция форм ячменя с заглублённым узлом кущения / А. А. Сокол // Сборник научных трудов ДЗНИИСХ. — Зерноград, 1978. — Вып. 11. — С.71–75.
  12. Филиппов Е. Г. Проблемы создания исходного материала с глубоким залеганием узла кущения / Е. Г. Филиппов, А. А. Донцова // Зерновое хозяйство России. — 2011. — № 6. — С.37–41.

References

1. Grabovets A. I. Ozimaya pshenitsa: monografiya / A. I. Grabovets, M. A. Fomenko. — Rostov-na-Donu: Izdatelstvo «YUg», 2007. — 600 p.

2. Grabovets A. I. Itogi i osobennosti selektsii ozimoj tritikale v usloviyah narastaniya aridnosti klimata / A. I. Grabovets, A. V. Krohmal // Tritikale Rossii. Materialy zasedaniya sektsii tritikale RASKHN. Iss. 3. — Rostov-na-Donu, 2008. — P.18–29.

3. Dospekhov B. A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoj obrabotki rezultatov issledovanij) / B. A. Dospekhov. — 5-e izd., pererab. i dop. — Moscow: Agropromizdat, 1985. — 351 p.

4. Litovchenko A. G. Znachenie krupnosti zerna ozimoj pshenitsy v obrazovanii rezervnogo uzla kushcheniya i perezimovki rastenij / A. G. Litovchenko // Doklady AN SSSR. — 1947. — Vol. 55. — No. 2. — P.165–168.

5. Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya selskohozyajstvennyh kultur. Iss. 1. Obshchaya chast / Pod obshchej red. M. A. Fedina. — Moscow, 1985. — 269 p.

6. Nosatovskij A. I. Pshenitsa. Biologiya / A. I. Nosatovskij. — Moscow: Gosudarstvennoe izdatelstvo selskohozyajstvennoj literatury, 1950. — 407 p.

7. Ozimaya i yarovaya tritikale v Rossijskoj Federatsii: kollektivnaya monografiya / Pod red. A. M. Medvedeva. — Moscow–Nemchinovka, 2017. — 284 p.

8. Pomortsev A. V. Fiziologicheskie i biohimicheskie protsessy, opredelyayushchie zimostojkost ozimyh zernovyh kultur v usloviyah Vostochnoj Sibiri: avtoref. dis. … kand. biol. nauk: 03.01.05. — Irkutsk, 2013. — 22 p.

9. Popov A. S. Vliyanie glubiny poseva semyan na mnogouzlovost, glubinu zaleganiya uzlov kushcheniya, urozhajnost i kachestvo tverdoj ozimoj pshenitsy / A. S. Popov, N. E. Samofalova // Dostizheniya nauki i tekhniki APK. — 2015. — Vol. 29. — No. 4. — P.28–30.

10. Sokol A. A. Ispolzovanie dvuhuzlovyh form yachmenej-dvuruchek v selektsionnoj rabote / A. A. Sokol // Metody i priemy povysheniya zimostojkosti zernovyh kultur. — Moscow, 1975. — P.214–217.

11. Sokol A. A. Selektsiya form yachmenya s zaglublennym uzlom kushcheniya / A. A. Sokol // Sbornik nauchnyh trudov DZNIISKH. — Zernograd, 1978. — Iss. 11. — P.71–75.

12. Filippov E. G. Problemy sozdaniya iskhodnogo materiala s glubokim zaleganiem uzla kushcheniya / E. G. Filippov, A. A. Dontsova // Zernovoe hozyajstvo Rossii. — 2011. — No. 6. — P.37–41.

The influence of double tillering node on winter hardiness and yield of winter triticale (× Triticosecale Wittm.)

1Voronchikhin V. V.

2 Voronchikhina I. N.

1Rubets V. S., Dr. Biol. Sc.

1Pylnev V. V., Dr. Biol. Sc.

1Russian Timiryazev State Agrarian University, department of Genetics, Plant Breeding and Seed Production

127550, Russia, Moscow, Timiryazevskaya str., 49

2Main Botanical Garden named by N. I. Tsitsin, department of Distant Hybridization

127276, Russia, Moscow, Botanicheskaya str., 4

E-mail: yarinkapanfilova@gmail.com

Investigations took place in the Moscow region in 2014–2016. Winter hardiness of winter triticale is the main adaptive property that determines the crop yield in the region. Unfavorable conditions of overwintering can lead to the death of tillering node, which inevitably causes the death of plants. Tillering node usually lies at a depth of 1.5–2.0 cm below the soil surface. In some cases, the lower tillering node is formed; it develops from the axillary bud of the coleoptile and lies at the depth of the seeding. In case of death of the normal tillering node, the lower node provides better plant safety and reduced thinning of crops. The research is concerned with the searching samples of winter triticale with a high content of double tillering nodes, the assessment of the association of this feature with the safety of plants for spring and grain yield. It was explored the effect of this trait on the overwintering and grain yield covering 43 varieties of winter hexaploid triticale in the Central region of the Non-Chernozem zone. Meteorological conditions in the years of research varied: winter in 2014–2015 was favorable for overwintering triticale plants; in 2015–2016 thaws were observed, which negatively affected the safety of some varieties. It was shown that increased content of plants with two tillering nodes has a positive impact on the triticale overwintering. This trait does not directly influence crop yield, but a positive trend was revealed. This makes it possible to select forms that combine high adaptability and grain yield.

Keywords: triticale, winter hardiness, double tillering node, crop yield, adaptivity.

Обсуждение закрыто.