РАСТЕНИЯ РОДА HERACLEUM L. НА СЕНОКОСАХ И ПАСТБИЩАХ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

УДК 632.523, 633.2.03

Растения рода Heracleum L. на сенокосах и пастбищах лесной зоны европейской части России

Е. М. Куренкова1

А. М. Стародубцева2, кандидат сельскохозяйственных наук

1РГАУ–МСХА им. К. А. Тимирязева, кафедра растениеводства и луговых экосистем

127550, Россия, г. Москва, Лиственничная аллея, д. 3

E-mail: sno.lugovod@gmail.com

2Всероссийский научно-исследовательский институт карантина растений

140150, Россия, Московская обл., Раменский район, п. Быково, ул. Пограничная, д. 32

E-mail: anastasia.starodubtseva@gmail.com

В процессе жизнедеятельности все растения синтезируют различные органические вещества, являющиеся продуктами первичного и вторичного метаболизма. По их воздействию на животных и людей принято условно выделять действующие, или биологически активные (БАВ), сопутствующие и балластные вещества. От качественного, количественного состава БАВ и их соотношения зависит поедаемость растений, их питательная ценность и кормовая безопасность. В разных условиях наличие биологически активных веществ может служить основанием для отнесения к кормовым, лекарственным или ядовитым растениям. Поиск новых кормовых растений, обладающих достаточной холодостойкостью и высокой продуктивностью, является весьма актуальным в лесной зоне России, особенно в северных регионах европейской части страны. Однако в последние десятилетия наблюдается практически повсеместное распространение растений рода Heracleum L., агрессивно вторгающихся и кардинально меняющих местные фитоценозы. Это ставит перед животноводами вопрос о допустимости присутствия этих растений на сенокосах и пастбищах. Решение во многом зависит от знания ботанических и биохимических особенностей борщевиков. Поскольку на сегодняшний день не существует единой систематизации ядовитых растений, для выяснения конкретного вопроса наиболее подходит так называемая клиническая классификация, основанная на симптомах кормового отравления. В соответствии с результатами исследований автором этой классификации И. А. Гусыниным (1962) растения рода Heracleum L. были отнесены к ядовитым. В современных научных работах не приводятся самостоятельно выявленные случаи токсичности борщевиков при употреблении их в виде зелёного корма, сена и силоса. В поисках аргументации, подтверждающей выводы И. А. Гусынина, были привлечены литературные источники из различных областей науки. Несмотря на вывод, сделанный авторами публикуемого обзора научной литературы, вопрос об опасности поедания животными растений Heracleum L. остаётся дискуссионным и требует дальнейшего практического изучения.

Ключевые слова: Heracleum L., местообитание, токсичность, ядовитость, биологически активные вещества, лесная зона.

Поглощая вещества из окружающей среды, растения под действием света вырабатывают так называемые первичные метаболиты. В результате дальнейшей жизнедеятельности синтезируются вторичные метаболиты — новые вещества, существенно различающиеся по химической структуре и свойствам. По своим химическим характеристикам все эти сложные органические соединения относятся к различным классам веществ. В ранних фармацевтических публикациях их было принято условно подразделять по биологической активности на действующие, сопутствующие и балластные.

В группу действующих, или биологически активных веществ (БАВ), входят, в частности, алкалоиды, терпеноиды, сапонины, слизи, дубильные вещества, эфирные и жирные масла, кумарины, флавоноиды, витамины, органические кислоты и другие. Однако влияние на организм животного и человека оказывает весь комплекс химических соединений, следовательно, разделение по группам является условным, зависит от фармакологического значения и области практического использования конкретного растения. Например, флавоноиды могут быть и действующим, и сопутствующим веществом, усиливающим биодоступность других БАВ из поедаемого растения. То, в каких сочетаниях и пропорциях содержатся вещества перечисленных выше условных групп, определяет особенности воздействия растения на организм животного и окружающую среду.

Столь же условной является граница между лекарственными и ядовитыми растениями, так как их действие зависит от многочисленных факторов, прежде всего от количества БАВ, которое, в свою очередь, зависит от фазы развития растения и таких факторов, как химический состав почв, сезонные особенности климата, общие климатические условия региона, а также от способов заготовки и хранения растительной массы и ряда других условий.

Существует несколько классификаций растений: таксономическая, морфологическая, биохимическая и ряд других классификаций, отвечающих целям их использования. При отнесении растений к категории ядовитых широкое распространение имеет так называемая токсикологическая, или клиническая, классификация, предложенная и разработанная И. А. Гусыниным (1962). В её основе лежат симптомы, появляющиеся у животных под воздействием растений, отнесённых к обозначенной группе. Данная классификация является основанием для рассмотрения нами в качестве ядовитых растений рода Heracleum L., встречающихся на сенокосах и пастбищах в лесной зоне европейской части России.

Методика исследования. В настоящей работе представлен краткий обзор опубликованных монографий, научных статей, справочных и учебных пособий, энциклопедий, содержащих достоверные сведения о растениях рода Heracleum L.

Критериями отбора материалов служили корректное использование и обоснованное цитирование в рассматриваемых публикациях работ других авторов, оригинальность проведённых исследований, использование современных методов и инструментария при их проведении, а также отсутствие литературы, не отвечающей указанным выше критериям, в прилагаемых к публикациям библиографических списках.

Путём сопоставления полученная из таких источников информация по видам борщевика рассматривалась, группировалась и последовательно обобщалась. В связи с тем, что к ядовитым растениям род Heracleum L. был отнесён И. А. Гусыниным только на основании собственных уникальных и никем больше не повторявшихся исследований, к общему обзору действующих веществ были добавлены данные из других привлечённых источников. Так как естественным продуктом метаболизма растений рода Heracleum L. являются эфирные масла, в обзоре рассмотрены особенности изменений химического состава растительной массы при разных способах хранения и использования. Отдельно приведены сведения о кормовой значимости и возможности отравления борщевиками.

Собранная информация проиллюстрирована данными по количеству биологически активных веществ в зависимости от фазы развития, частей растений, условий произрастания, изменениями количественного состава веществ, относящихся к одному классу, и структурными формулами отдельных БАВ.

Перечень материалов, использованных при подготовке обзора, значительно превышает количество цитируемой литературы, указанной в затекстовом списке. Это объясняется тем, что из него были исключены материалы, устаревшие в свете последующих исследований, а также литература, в которой отсутствуют ссылки или дословно приводятся тексты других источников. Расхождение с современными данными о химической структуре биологически активных веществ также являлось основанием для исключения публикации из списка цитируемой литературы. Кроме того, в зарубежных источниках активно продолжают публиковаться авторы, изучающие жизнедеятельность растений рода Heracleum L., статьи которых были рассмотрены, но по ряду причин (условия произрастания, узкая специфичность изучаемого вопроса и др.) не вошли в данный обзор.

Результаты исследования. По токсикологической классификации И. А. Гусынина (1962) растения подгруппы 2 группы 1 вызывают возбуждение центральной нервной системы и одновременно действуют на пищеварительный тракт, сердце и почки. На основании ряда проведённых клинических исследований род Heracleum L. из семейства Зонтичные (Umbellíferae) был отнесён И. А. Гусыниным (1962) к этой подгруппе.

Все виды борщевиков можно условно разделить на две группы: 1) распространённые на лугах различного типа с умеренным, но устойчивым увлажнением, предпочитающие богатые почвы и выдерживающие соседство с невысокими кустарниками; 2) произрастающие на открытых каменистых склонах и скалах в районах, климат которых характеризуется достаточно большим количеством осадков.

По данным Giant Alien Project, наиболее вероятно появление борщевиков в местах, где они раньше выращивались; литературные источники называют также долины рек и места у силосных ям. Для наиболее распространённых в лесной зоне европейской части России видов борщевика — Heracleum sphondylium L., Heracleum sibiricum L., Heracleum sosnowskyi Manden. — характерно произрастание на лугах, полянах и опушках, дорожных обочинах.

В Псковской области встречается форма борщевика сибирского Heracleum sibiricum L. var. angustifolium C. Koch. (Бакин, Ситников, 2014; Баранова и др., 1970; Виноградова, 2004). В Конаковском районе Тверской области отмечен гибрид H. sosnowski Manden. и H. sibiricum L. (Виноградова, Майоров, Нотов, 2011). В материалах по растениям Новгородской области Heracleum sphondylium L. указывается как борщевик веретеновидный (Юрова, Конечная, Крупкина, 1998), возможно, имеется в виду какая-то разновидность борщевика обыкновенного.

Растения рода Heracleum L. не переносят постоянного и интенсивного выпаса сельскохозяйственных животных и поэтому встречаются либо на редко или с незначительной нагрузкой используемых пастбищах, либо на сенокосах с одно-двухукосным использованием за сезон (Виноградова, Майоров, Нотов, 2011; Ларин и др., 1956).

Химический состав основных видов борщевика

Борщевик обыкновенный Heracleum sphondylium L.

Этому виду борщевиков присуще наличие флавоноидов (кверцетина, кемпферола) и фуранокумаринов. Борщевик обыкновенный содержит до 24% жирного масла, в составе которого петрозелиновая (56,3% общего объёма масла), линолевая (24,9%), олеиновая (12,2%), пальмитиновая (5,0%), стеариновая (0,6%), линоленовая (0,4%) кислоты и их эфиры.

Количество эфирного масла в отдельных частях растений Heracleum sphondylium L. колеблется в достаточно широком диапазоне: от 0,02–0,3% в листьях до 3,0% в плодах. Содержащиеся в эфирном масле борщевика обыкновенного биологически активные вещества имеют выраженное аллелопатическое (тормозящее или ингибирующее) действие на прорастание и развитие окружающих видов растений (Песня, Серов, Вакорин, 2011). В его составе присутствуют терпеноиды α-пинен, борнеол, карвакрол, карвеол, мирцен, оцимен. По сообщению группы авторов, основным веществом, влияющим на величину ингибирующей активности борщевика Сосновского, является октаналь СН3(СН2)6СНО (Mishina et al., 2015б).

По мере продвижения к северу, например в Карело-Мурманский, Ладожско-Ильменский районы, в химическом составе борщевика обыкновенного появляются: гермакрен D, гумулен, лимонен, сабинен, транс-β-оцимен, транс-β-фарнезен, цинеол, цис-β-оцимен, α-бергамотен, α-фарнезен, α-фелландрен, β-кариофиллен, β-пинен, γ-терпинен, n-цимен (Растительные ресурсы России, 3, 2010). Обращает на себя внимание то, что в растениях этого вида из районов обитания с более мягким климатом, например из Румынии, присутствуют такие токсичные вещества, как сесквитерпены (Fierascu et al., 2016), сообщений о наличии которых в Heracleum sphondylium L. из рассматриваемой зоны России нами не обнаружено.

Борщевик сибирский Heracleum sibiricum L.

С наличием в растении алкалоидов, тритерпеновых сапонинов, флавоноидов, фуранокумаринов (ангелицина, бергаптена, изобергаптена, ксантотоксина, псоралена, сфондина и др.) связаны токсические свойства борщевика сибирского. Ядовиты все части Heracleum sibiricum L., а в период цветения в надземной части отмечено максимальное содержание БАВ. Указывается на цитотоксическое действие этого растения, в частности на мутагенные свойства в отношении лимфоцитов млекопитающих (Песня, Серов, Вакорин, 2014; Bogucka-Kocka et al., 2004).

a b

Рис. 1. Сапонины: тритерпеновая (a) и стероидная (b) структуры (по Цыганову, Поддубной, Ковалёвой, Булаку, 2012)

В плодах борщевика сибирского содержание жирного масла составляет 19,8–20%. В его составе выделены следующие кислоты: капроновая (8,1%); пальмитиновая (4,6%); пальмитоолеиновая (0,7%); петрозелиновая (37,9–51,9%); олеиновая (3,0–20,3%); Д7-октадеценовая (1,9%); Д8-октадеценовая (2,7%); линолевая (29,1–30,07%); стеариновая (1,1%).

В обобщающем труде «Растительные ресурсы СССР» безотносительно к фазам вегетации приведены данные по содержанию кумаринов в Heracleum sibiricum L., собранные на территории Литвы, Кабардино-Балкарии и Казахстана, которые дают основание говорить о зависимости этого показателя от почвенно-климатических условий произрастания и о различном содержании кумаринов в отдельных частях растения (Растительные ресурсы СССР, 4, 1988). Целесообразно проведение исследований в лесной зоне европейской части России, что позволило бы изучить данный вопрос применительно к местным условиям.

Борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi Manden.

Ядовиты все части борщевика Сосновского, в надземной части растения максимальное количество токсических веществ образуется в генеративную фазу развития. По данным Зорикова П. С. (2005), токсичность растений этого вида составляет 75 мг на 1 кг веса; поедание может вызвать галлюцинации (Карасёва, Бутвиловский, 2014; Рожкова, Фельдман, 2015).

Токсическое действие растений данного вида вызвано присутствием алкалоидов, терпеновых соединений, сапонинов и флавоноидов, а также фуранокумаринов. Рядом исследователей установлено наличие в Heracleum sosnowskyi Manden. БАВ, оказывающих при отсутствии фотоактивации генотоксический эффект на клетки растений, и высказано предположение об аналогичном влиянии на клетки млекопитающих (Дубровин, 2009; Песня, Серов, Вакорин, 2011). В связи с тем, что сок борщевика Сосновского вызывает нарушения структуры хромосом (мутагенный эффект) (Карасёва, Бутвиловский, 2014; Песня, Серов, Вакорин, 2011), силос данного растения может иметь отложенное по времени токсическое воздействие на животных.

Рис. 2. Количество эфирного масла в разных частях растения борщевика Сосновского, % (Растительные ресурсы СССР, 4, 1988; Растительные ресурсы России, 3, 2010)

Содержание эфирного масла значительно различается по частям растения Heracleum sosnowskyi Manden. и фазам вегетации, зависит от географического места произрастания и возраста растения (рис. 2, табл. 1).

1. Изменение количества эфирного масла в борщевике Сосновского*

Дата сбора Фаза Возраст (лет) Часть растения Содержание эфирных масел, %
16 августа Вегетация 2 Прикорневые листья 0,010
9 августа Вегетация 2 Прикорневые листья 0,021
16 июля Вегетация 5 Прикорневые листья 0,016
7 августа Вегетация 5 Прикорневые листья 0,025
10 октября Плодоношение Семена северной репродукции (1950 г.) 4,42
18 октября Плодоношение Семена с Кавказа (1950 г.) 3,12

Примечание: * — по Ларину и др. (1956).

При интродукции растений Heracleum sosnowskyi Manden. в составе эфирного масла появляются соединения класса терпенов, отсутствовавшие при выращивании в местах происхождения (рис. 3–5). Во всех случаях в нём присутствуют 1-октанол, гексилбутират, гексилизовалерат, октилизобутират, октилизовалерат, октилкапронат, октилацетат.

Рис. 3. Изменение основных компонентов эфирного масла борщевика Сосновского (по Ткаченко, 2010):

1 — Северная Осетия (1967 г.); 2 — Ленинградская область (1987 г.); 3 — Ленинградская область (1988 г.); 4 — Республика Коми (сорт Северянин, 1987 г.)

Рис. 4. Изменение сопутствующих компонентов эфирного масла борщевика Сосновского (по Ткаченко, 2010):

1 — Северная Осетия (1967 г.); 2 — Ленинградская область (1987 г.); 3 — Ленинградская область (1988 г.); 4 — Республика Коми (сорт Северянин, 1987 г.)

Рис. 5. Изменение отдельных компонентов эфирного масла борщевика Сосновского в условиях интродукции (по Ткаченко, 2010):

2 — Ленинградская область (1987 г.); 3 — Ленинградская область (1988 г.); 4 — Республика Коми (сорт Северянин, 1987 г.)

Основными фуранокумаринами эфирного масла Heracleum sosnowskyi Manden. являются ангелицин, псорален, ксантотоксин, бергаптен и императорин. Содержание каждого конкретного вещества значимо различается по генеративным органам растений (рис. 6).

Рис. 6. Содержание основных фуранокумаринов в генеративных частях борщевика Сосновского, мкг/г воздушно-сухой массы (по Ламану, Копыловой, 2016)

Суммарное содержание веществ данного класса также весьма значительно различается в зависимости от стадии развития генеративных органов растения (рис. 7).

Рис. 7. Содержание фуранокумаринов в генеративных органах растений борщевика Сосновского на разных стадиях развития, мкг/г воздушно-сухой массы (по Ламану, Копыловой, 2016)

Состав жирных кислот, содержащихся в растениях борщевика Сосновского, отличается значительным разнообразием и включает вещества 21 наименования. Часть эфиров жирных кислот входит в смесь 18 летучих соединений вместе с альдегидами, спиртами и терпенами, главными из которых являются гексилизобутират, гексил-2-метилбутират, октаналь, октанол, октилацетат.

Биологически активные вещества, выделяемые растениями Heracleum sosnowskyi Manden. в окружающую среду, оказывают аллелопатическое влияние на соседние растения, ингибируя или затормаживая их развитие. Исследованиями Н. Д. Чегодаевой, Т. А. Маскаевой, М. В. Лабутиной (2015) установлены различия в силе этого влияния в зависимости от частей борщевика. Отмечается сходность степени подавления на всех этапах развития совместно произрастающего растения: минимально на него воздействуют БАВ из стеблей, максимально — из соцветий (рис. 8, 9).

Рис. 8. Развитие семян тимофеевки луговой под влиянием Heracleum sosnowskyi Manden., % (по Чегодаевой, Маскаевой, Лабутиной, 2015)

Рис. 9. Рост корешков и проростков семян тимофеевки луговой под влиянием Heracleum sosnowskyi Manden., см (по Чегодаевой, Маскаевой, Лабутиной, 2015)

Прочие виды борщевика. Содержание эфирного масла в листьях растений Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev. составляет 0,10–0,13%, в соцветиях и плодах — значительно больше (Ларин и др., 1956). Для этого вида борщевика установлено 15 соединений, содержащихся в экссудатах корней и оказывающих отрицательное влияние на другие растения (Jandova et al., 2015).

Много алкалоидов имеется в семенах борщевика пушистого Н. pubescens M. Вieb. (Гусынин, 1962), который в более ранней работе коллектива авторов указывается как H. sosnowskii Manden. = H. pubescens auct. fl. cauc. p. p. (Ларин и др., 1956) и не имеет алкалоидов в зелёной надземной части. Вопросы тождественности этих растений и содержания алкалоидов требуют прояснения.

Для плодов Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. общими соединениями для всех образцов, полученных от интродуцированных в Ленинградской области растений и различающихся по возрасту, фазе вегетации, почвенно-климатическим особенностям произрастания, являются октанол, октаналь, октилацетат, октилизобутират, октилизовалерат и октилкапронат (Ткаченко, 2010).

Обобщения по химическому составу борщевиков. Несмотря на значительную зависимость химического состава растений рода Heracleum L. от условий произрастания, в целом их токсическое действие, приводящее к кормовому отравлению животных, обусловлено соединениями класса терпенов, сапонинов, алкалоидов, флавоноидов и широко представленных фенольных гетероциклических соединений.

Для всех видов Heracleum L. характерно образование эфирного масла, оно собирается в секреторных (эфиромасличных) каналах, которые присутствуют во всех частях растения. Именно при соприкосновении с этими структурами возникают такие широко известные токсические явления, как фотодерматиты. Каждый вид рода Heracleum L. обладает индивидуальным составом химических компонентов и различным количеством эфирного масла в отдельных частях растения, но и в пределах одного вида имеют место значительные колебания данного показателя в зависимости от почвенно-климатических условий места произрастания.

Рис. 10. Количество отдельных соединений в составе эфирного масла борщевика в зависимости от способа его получения, % (по Ткаченко, 2010)

Рядом исследований установлена тесная связь между качественным составом эфирного масла борщевиков и возрастом растений, временем произрастания в условиях интродукции, конкретным годом сбора, а также установлено влияние способа (рис. 10) и времени выделения химических соединений на их количественное соотношение (Ткаченко, 2010; 2013; Зыкова, Ефремов, Наймушина, 2017). В числе прочего совокупностью этих обстоятельств, видимо, следует объяснить противоречивость информации о кормовых отравлениях животных и расхождения в оценке пригодности борщевиков к использованию в виде зелёного корма, сена и силоса.

Эфирное масло, наличие которого характерно для всех частей у всех видов борщевиков, является источником анетола, октилацетата, сложных эфиров. Транс-анетол присутствует в эфирном масле из листьев, октилацетат и октилбутират — в масле из плодов всех видов борщевика в условиях интродукции. Метилхавикол (рис. 11), изомером которого является транс-анетол, имеет выраженное влияние на центральную нервную систему. Анетол, представляющий собой смесь транс— и цис-изомеров (рис. 11), оказывает наркотическое действие; острая токсичность при употреблении внутрь (oral LD50) наиболее распространённого транс-изомера равна 2,1 г/кг, а образующаяся на дневном свете цис-форма вещества в 20 раз более токсична (Войткевич, 2000).

a b c

Рис. 11. Структурные формулы метилхавикола (a), транс-анетола (b) и цис-анетола (c) (по Войткевичу, 2000)

Симптоматику токсического воздействия борщевиков можно отнести и на счёт присутствия флавоноидов. Влияние кверцетина отражается на пищеварительном тракте и сердечно-сосудистой системе, через связывание с рецепторами серотонина приводит к возбуждению центральной нервной системы (Тараховский, Ким, Абдрасилов, Музафаров, 2013). Флавоноид кемпферол также известен широким спектром влияния на кишечник, поджелудочную железу, сердечно-сосудистую систему и определённые отделы центральной нервной системы (Тараховский, Ким, Абдрасилов, Музафаров, 2013), которые опосредованно, через продуцируемые вещества, регулируют поведенческую активность и воздействуют на почки (Колотилова, Коренюк, Хусаинов, Черетаев, 2014).

Такие вещества, как α-пинен, β-мирцен и лимонен, обладают выраженным токсическим действием (Раловец, 2014). У лимонена и α-пинена выявлена сходная по ингибирующему действию цитотоксичность (Лацерус, Барышников, 2012).

Терпены α-пинен и β-пинен С10Н16 вызывают раздражение слизистых оболочек рта, глотки, пищевода и желудочно-кишечного тракта с нарастающей их эрозией, нарушения со стороны ЦНС и оказывают токсическое действие на почки (Паспорт безопасности, 2013).

В настоящее время самыми изученными компонентами химического состава борщевиков являются кумарон-α-пироны, имеющие сконденсированный с кумариновым ядром фурановый цикл. В литературе эти вещества обычно называют фуранокумаринами или фурокумаринами. В зависимости от расположения фуранового цикла выделяются линейные, или 6,7-фуранокумарины (псорален и его производные), и угловые, или 7,8-фуранокумарины (ангелицин и его производные). Продуцирование фуранокумаринов в борщевиках происходит в направлении синтеза этих веществ как с угловым, так и с линейным присоединением цикла (рис. 12, 13) (Сацыперова, 1984). Клинические исследования воздействия данной группы веществ преимущественно касаются эффекта фотосенсибилизации, как наиболее часто встречающегося проявления токсичности Heracleum L.

a b c

Рис. 12. Структурные формулы кумарина (a), псоралена (b) и ангелицина (c) (по Ламану, Копыловой, 2016)

Картинки по запросу псорален, бергаптен, ксантотоксин
a b c

Рис. 13. Структурные формулы псоралена (a), ксантотоксина (b) и бергаптена (c) (по Ламану, Прохорову, Масловскому, 2009)

Количество фуранокумаринов зависит от фазы вегетации, максимум содержания отмечен в корнях в период образования плодов, в надземной части — в начале стеблевания; существенно снижаясь в фазу бутонизации–цветения, количество этих веществ снова увеличивается к фазе зрелых плодов. По данным И. Ф. Сацыперовой (1984), на процесс продуцирования и накопления фуранокумаринов оказывают влияние не только метеорологические условия, но и время суток. Географо-климатическими особенностями лесной зоны европейской части России обусловлено то, что по сравнению с растениями более южных широт кумарины и фуранокумарины борщевиков в изучаемой среде обитания обогащены кислородом, в их молекулах содержатся метилокси-, окси-, окисные и сложноэфирные группы; отмечается повышение токсичности с образованием метилоксилированных соединений (Георгиевский, Комиссаренко, Дмитрук, 1990).

Хроматографическое изучение химического состава плодов показало, что в большинстве борщевиков присутствуют кумарины ангелицинового, кумаринового и псораленового рядов: ангелицин, бергаптен, сфондин, изобергаптен, изопимпивеллин, пимпинеллин, ксантотоксин и псорален (табл. 2).

Общим для рассмотренных видов борщевика является содержание в листьях около 15 кумаринов, из которых три относятся к оксикумаринам, остальные — к фуранокумаринам.

Было доказано, что ингибирующая активность ангелицина (изопсоралена) является самой высокой по сравнению с другими фуранокумаринами (Mishina et al., 2015а). В результате исследований было установлено, что наибольшей отрицательной аллелопатической активностью обладают борщевики, произрастающие в условиях интродукции (Mishina et al., 2015б).

По данным группы исследователей (Георгиевский, Комиссаренко, Дмитрук, 1990), таксономические данные имеют высокую степень корреляции с данными хроматографического исследования определённой группы кумариновых веществ рода Heracleum L. Так, хроматограммы борщевика Мантегацци и других (например, борщевика шероховато-окаймленного Heracleum trachyloma Fisch et C. A. Mey, борщевика Лемана Heracleum lehmannianum Bunge, борщевика пушистого Heracleum pubescens (Hoffm.) Bieb.) показывают весьма значительную однородность кумаринового состава с борщевиком Сосновского, входящего в ту же секцию Pubestenia Manden. Относящиеся к секции Euheracleum DC. борщевики обыкновенный, сибирский и другие (борщевик жёсткий Heracleum asperum (Hoffm.) Bieb., борщевик рассечённый Heracleum dissectum Ledeb.) менее сходны между собой по составу содержащихся веществ этой группы, но также имеют чётко выраженную корреляционную зависимость данных.

2. Качественный состав кумаринов в разных видах борщевиков*

Вещество Борщевик обыкновенный Борщевик сибирский Борщевик Сосновского
Ангелицин + + +
Аптерин + +
Бергаптен + + +
Биакангеликол + +
Биакангелицин + + +
(+)-биакангелицин +
Геракленин + +
Гераклесол + + +
Изобергаптен + + +
Изоимператорин +
Изопимпинеллин + + +
Императорин + + +
Колумбианетин +
Ксантотоксин + + +
Мармезин + + +
Оксипейцеданингидрат +
Ороселол +
Остол + +
Пангелин (госферол) +
Пимпинеллин + + +
Псорален + +
Скополетин + + +
Сфондин + + +
Умбеллиферон + + +
Феллоптерин + + +

Примечание: * — Георгиевский, Комиссаренко, Дмитрук, 1990; Ламан, Прохоров, Масловский, 2009; Растительные ресурсы СССР, 4, 1988; Растительные ресурсы России, 3, 2010; Юрлова, Черняк, Кутовая, 2013.

Одним из главных компонентов эфирного масла всех борщевиков является октанол и его сложные эфиры с карбоновыми кислотами. Для всех упоминавшихся в данной работе видов борщевика характерно присутствие в эфирном масле октилацетата, содержание которого может варьироваться от 29 до 85%.

Особенности хозяйственного использования. Считается, что борщевик Сосновского опасен только в свежем виде, когда его поедание вызывает ожоги слизистых оболочек. Большая часть эфирных масел этого растения при высушивании улетучивается, благоприятным условием для этого является медленная сушка на воздухе, температура которого не превышает 30–36°С.

Благодаря выраженному ингибирующему воздействию борщевики Сосновского и Мантегацци отрицательно влияют на видовое разнообразие сенокосов и пастбищ, снижая питательную ценность получаемой на этих угодьях зелёной массы и подножного корма.

При заготовке сена необходимо иметь в виду, что в растениях борщевика сибирского и борщевика обыкновенного очень высоко содержание влаги (85–90%), в сырую погоду их стебли и черешки листьев не высыхают и могут послужить источником возникновения и распространения плесени.

При силосовании вещества, входящие в состав эфирного масла, частично видоизменяются, разрушаются в результате брожения и их содержание снижается. В то же время установлено, что коровы плохо поедают силос из борщевика при наличии других кормов, кроме того, в мясе и молоке животных сохраняется специфический запах этого растения. Фуранокумарины борщевиков являются стойкими соединениями, плохо растворяются в воде и сохраняются при силосовании. Присутствующий в борщевиках флавоноид кверцетин хорошо растворяется в уксусной кислоте, образующейся в процессе силосования (Справочник по растворимости, 1 (2), 1962). Выделяемые водорастворимые БАВ сока H. sibiricum L. и H. sosnowskii Manden. обладают токсическим действием, в том числе митотоксической (подавлением деления клеток) и мутагенной активностью, степень которой прямо пропорциональна концентрации этих веществ в растворе. Вместе с тем есть сообщение о том, что молодые зелёные побеги борщевика сибирского поедаются скотом в засилосованном виде (Онтогенетический атлас лекарственных растений, 2, 2000).

Отравления борщевиками сельскохозяйственных животных. В литературе указывается на отравления при кормлении крупного рогатого скота зелёным кормом, содержавшим все надземные части борщевиков, включая зрелые плоды. Встречаются отравления животных борщевиком обыкновенным Heracleum spondylium L., борщевиком сибирским Heracleum sibiricum L.

В связи с тем, что по мере развития растений рода Heracleum L. происходит опушение, значительное огрубление его надземных частей и обогащение их летучими токсичными веществами, наибольшую опасность кормового отравления представляют листья этих растений, отличающиеся яркой зеленью и крупными размерами в период весенней скудости пастбищного корма.

Отравлению борщевиками способствует пасмурная погода, так как при этом в растениях в значительных количествах накапливается эфирное масло, а его жгучий фотосенсибилизирующий эффект не проявляется и не отпугивает пасущихся животных. Скашивание в такую погоду приводит к попаданию в сено и силос растений Heracleum L. с повышенной токсичностью.

Так как следствием кормления силосом из борщевика могут быть хромосомные аберрации, необходимо учитывать возможную взаимосвязь при выявлении случаев мутагенных изменений у животных.

Заключение. Достоверно установленное наличие в химическом составе биологически активных веществ, оказывающих токсическое воздействие на пищеварительную, сердечно-сосудистую, центральную нервную системы и почки, позволяет относить основные виды Heracleum L., растущие в лесной зоне европейской части России, к ядовитым растениям с кормовой токсичностью, принадлежащим к подгруппе 2 группы 1 по клинической классификации И. А. Гусынина (1962). Проведённый обзор специальной литературы даёт основания рассматривать Heracleum L. в учебно-методической литературе по курсу «Ядовитые растения» для студентов учебных заведений сельскохозяйственного профиля.

Основываясь на том, что для рассмотренных в настоящем обзоре представителей рода Heracleum L. установлено значительное сходство по химическому составу, присутствие растений перечисленных видов следует рассматривать как потенциально опасное для сенокосно-пастбищного использования угодий в лесной зоне европейской части России.

Ни один из видов борщевика не относится к наиболее распространённым ядовитым растениям, встречающимся в зелёном корме (ГОСТ 27978-88) и сене с естественных сенокосов (ГОСТ 4808-87). Однако в свете значительного и практически повсеместного распространения этих растений, происшедшего со времени принятия соответствующих ГОСТов, возникла необходимость рассмотреть вопрос о внесении поправок и/или дополнений в нормативные документы.

Так как большинство токсически значимых БАВ борщевиков являются устойчивыми соединениями, вопрос о силосовании требует дополнительных углублённых исследований, в том числе на предмет установления отложенных по времени токсических последствий для животных в силу мутагенных свойств и генотоксичности этих растений.

Активное исследование растений, относящихся к роду Heracleum L., продолжается, и авторы этой статьи будут признательны за дискуссионные высказывания и критические замечания, за новую дополнительную и уточняющую информацию.

Авторы выражают благодарность внешним рецензентам журнала «Кормопроизводство» за критические замечания, которые позволили не только внести важные уточнения, но и пересмотреть отдельные положения и выводы обзора при подготовке его к публикации.

Литература

  1. Бакин О. В. Заметки о растениях острова Средний (Белое море, Кандалакшский залив) / О. В. Бакин, А. П. Ситников // Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. — 2014. — № 1. — С.48–54.
  2. Виноградова В. М. Род Борщевик — Heracleum L. / В. М. Винорадова // Флора Восточной Европы / Отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелёв. — М.‒СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. — Т. 11. — С.400–406.
  3. Виноградова Ю. К. Чёрная книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона / Ю. К. Виноградова, С. Р. Майоров, А. А. Нотов. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011. — 292 с.
  4. Войткевич С. А. Эфирные масла, ароматизаторы, консерванты. Ограничения при использовании / С. А. Войткевич. — М.: Пищевая промышленность, 2000. — 96 с.
  5. Георгиевский В. П. Биологически активные вещества лекарственных растений / В. П. Георгиевский, Н. Ф. Комиссаренко, С. Е. Дмитрук. — Новосибирск: Наука, 1990. — 333 с.
  6. Гусынин И. А. Токсикология ядовитых растений / И. А. Гусынин. — М.: Изд-во сельскохоз. литературы, журналов и плакатов. — 1962. — 623 с. — [Электронный ресурс]. — URL: http://www.cnshb.ru/AKDiL/0045/default.shtm.
  7. Дофаминергическая система мозга / О. И. Колотилова, И. И. Коренюк, Д. Р. Хусаинов, И. В. Черетаев // Вестник БрянскГУ. — 2014. — № 4. — С.97–106.
  8. Дубровин А. П. Биотестирование активности водорастворимых веществ, содержащихся в плодах Heracleum Sosnowskyi Manden. / А. П. Дубровин // Вестник Московского областного университета. — 2009. — № 1. — C.56–59.
  9. Зориков П. С. Ядовитые растения леса: учебное пособие / П. С. Зориков. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 120 с.
  10. Зыкова И. Д. Антиоксидантная активность различных фракций эфирного масла вислоплодников борщевика рассечённого и пастернака лесного / И. Д. Зыкова, А. А. Ефремов, Л. В. Наймушина // Вестник КрасГАУ. — 2017. — № 3. — С.114–119.
  11. Исследование токсического, митозмодифицирующего и мутагенного действия борщевика Сосновского / Д. С. Песня, Д. А. Серов, С. А. Вакорин, И. М. Прохорова // Ярославский педагогический вестник. — 2011. — № 4. — Т. III. — С.93–98.
  12. Карасёва Е. И. Ядовитые грибы и растения: учеб.-метод. пособие / Е. И. Карасева, В. Э. Бутвиловский. — 2-е изд., доп. — Минск: БГМУ, 2014. — 88 с.
  13. Кислицын А. Н. О химизме жидкофазного окисления α-пинена кислородом воздуха / А. Н. Кислицын, И. Н. Клабукова, А. Н. Трофимов // Химия растительного сырья. — 2004. — № 3. — С.109–116.
  14. Коган В. Б. Справочник по растворимости. Том 1, кн. 2 / В. Б. Коган, В. М. Фридман, В. В. Кафаров— М.–Л.: ИАН СССР, 1962. — 1961 с.
  15. Конспект флоры Псковской области / Е. В. Баранова, П. М. Добряков, Н. А. Миняев и др. / Отв. ред. Н. А. Миняев — Л.: ЛГУ, 1970. — 176 с.
  16. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. Том 3. Двудольные (Гераниевые — Сложноцветные). Общие выводы и заключения / И. В. Ларин, Ш. М. Агабабян, Т. А. Работнов и др. — М., Л.: Гос. изд. сельскохоз. литературы, 1956. — 880 с.
  17. Ламан Н. А. Гигантские борщевики — опасные инвазивные виды для природных комплексов и населения Беларуси / Н. А. Ламан, В. Н. Прохоров, О. М. Масловский. — Минск: Ин-т эксперимент. бот., 2009. — 40 с.
  18. Ламан Н. А. Природные фурокумарины как фотосенсибилизаторы и перспективные компоненты лекарственных препаратов / Н. А. Ламан, Н. А. Копылова // Ботаника (исследования): сборник научных трудов. — Минск: Ин-т эксперим. бот., 2016. — Вып. 45. — С.209–229.
  19. Лацерус Л. А. Противоопухолевая активность терпеноидов семейства Pinaceae и потенциальные мишени их действия / Л. А. Лацерус, А. Ю. Барышников // Российский биотерапевтический журнал. — 2012. — Т. 11. — № 3. — С.9–14.
  20. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие. Том 2 / Отв. ред. Л. А. Жукова — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2000. — 268 с.
  21. Паспорт безопасности (1R)-(+)-α-Пинен ((1R)-(+)-α-Pinene) в соответствии с Постановлением (EU) No.1907/2006. Дата ревизии 18.02.2013. Версия 1.1 [Электронный ресурс]. — URL: http://www.merckmillipore.com/INTERSHOP/web/WFS/Merck-RU-Site/ru_RU/-/USD/ProcessMSDS-Start?PlainSKU=MDA_CHEM-818632&Origin=SERP.
  22. Раловец А. Д. Содержание веществ с инсектицидными и репеллентными свойствами в растениях семейства Зонтичные (Umbelliferae) флоры Беларуси / А. Д. Раловец // Сборник научных трудов ВНИИ овцеводства и козоводства. — Ставрополь: ВНИИОК, 2014. — Т. 2. — № 7. — С.314–318.
  23. Растительные ресурсы России: дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Том 3. Семейства FabaceaeApiaceae / Отв. ред. А. Л. Буданцев. — СПб., М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. — 601 с.
  24. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Том 4. Семейства RutaceaeElaeagnaceae / Отв. ред. П. Д. Соколов. — Л.: Наука, 1988. — 357 с.
  25. Рожкова И. С. Ядовитые растения / И. С. Рожкова, Б. В. Фельдман. — Астрахань: Астраханский ГМУ, 2015. — 107 с.
  26. Сацыперова И. Ф. Борщевики флоры СССР — новые кормовые растения: перспективы использования в народном хозяйстве / И. Ф. Сацыперова. — Л.: Наука, 1984. — 218 с.
  27. Ткаченко К. Г. Эфирные масла плодов Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. и H. sosnowskyi Maden. / К. Г. Ткаченко // Научные ведомости БелГУ. — 2010. — № 3 (74). — Вып. 10. — С.23–27.
  28. Ткаченко К. Г. Эфиромасличные растения семейств Apiaceae, Asteraceae и Lamiaceae на северо-западе России (биологические особенности, состав и перспективы использования эфирных масел): автореф. дисс. … док. биол. наук. — СПб.: СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2013. — 40 с.
  29. Флавоноиды: биохимия, биофизика, медицина / Ю. С. Тараховский, Ю. А. Ким, Б. С. Абдрасилов, Е. Н. Музафаров / Отв. ред. Е. И. Маевский. — Пущино: Synchrobook, 2013. — 310 с.
  30. Химия биологически активных соединений: методические указания по изучению дисциплины / А. Р. Цыганов, О. В. Поддубная, И. В. Ковалева, Т. В. Булак. — Горки: БГСХА, 2012. — 78 с.
  31. Чегодаева Н. Д. Аллелопатическое влияние борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) на культурные растения / Н. Д. Чегодаева, Т. А. Маскаева, М. В. Лабутина // Фундаментальные исследования. — 2015. — № 2 (Ч. 26) — С.5845–5849.
  32. Юрлова Л. Ю. Фурокумарины Heracleum sosnowskyi и Heracleum moellendorffii / Л. Ю. Юрлова, Д. М. Черняк, О. П. Кутовая // Тихоокеанский медицинский журнал. — 2013. — № 2. — С.91–93.
  33. Юрова Э. А. Кадастр флоры Новгородской области / Э. А. Юрова, Г. Ю. Конечная, Л. И. Крупкина. — Новгород: НовГУ, 1998. — 142 с.
  34. Angelicin as the Principal Allelochemical in Heracleum sosnowskyi Fruit / M. Mishyna, N. Lamanb, V. Prokhorovb, Y. Fujiia // Natural product communications. — 2015. — Vol. 10. — № 5. — P.767–770.
  35. Bergapten of Heracleum sibiricum apoptozis induction in blood lymphocytes of cattle / A. Bogucka-Kocka, Ja. Rulka, Ja. Kockiet et al. // Bull. Vet. Inst. Pulawy. — 2004. — Vol. 48 — P.99–103.
  36. Bogucka-Kocka A. Apoptotic activities of ethanol extracts from some Apiaceae on human leukaemia cell lines / A. Bogucka-Kocka, H. D. Smolarz, J. Kocki // Fitoterapia. — 2008. — Iss. 79. — P.487–497.
  37. Giant Alien Project. [Электронный ресурс]. — URL: https://www.uni-giessen.de/faculties/f09/institutes/ilr/loek/projects/finished-projects/giant-alien; http://old.ibot.cas.cz/en/giant_alien_project; http://cordis.europa.eu/project/rcn/60375_en.html
  38. Identification of Octanal as Plant Growth Inhibitory Volatile Compound Released from Heracleum sosnowskyi Fruit / M. Mishyna, N. Lamanb, V. Prokhorovb et al. // Natural product communications. — 2015. — Vol. 10. — № 5. — P.771–774.
  39. Intraspecific variability in allelopathy of Heracleum mantegazzianum is linked to the metabolic profile of root exudates / K. Jandova, P. Dostal, T. Cajthaml, Z. Kamenık // Annals of Botany. — 2015. — Vol. 115. — P.821–831.
  40. Preliminary assessment of the antioxidant, antifungal and germination inhibitory potential of Heracleum sphondylium L. (Apiaceae) / R. C. Fierascu, I. M. Padure, S. M. Avramescu et al. // Farmacia. — 2016. — Vol. 64. — Iss. 3. — P.403–408.

References

1. Bakin O. V. Zametki o rasteniyakh ostrova Sredniy (Beloye more, Kandalakshskiy zaliv) / O. V. Bakin, A. P. Sitnikov // Vestnik SPbGU. Seriya 3. Biologiya. — 2014. — No. 1. — P.48–54.

2. Vinogradova V. M. Rod Borshchevik — Heracleum L. / V. M. Vinoradova // Flora Vostochnoy Evropy / Otv. red. i red. toma N. N. Tsvelev. — Moscow‒St. Petersburg: T-vo nauch. izd. KMK, 2004. — T. 11. — P.400–406.

3. Vinogradova Yu. K. Chernaya kniga flory Tverskoy oblasti: chuzherodnye vidy rasteniy v ekosistemakh Tverskogo regiona / Yu. K. Vinogradova, S. R. Mayorov, A. A. Notov. — Moscow: T-vo nauch. izd. KMK, 2011. — 292 p.

4. Voytkevich S. A. Efirnye masla, aromatizatory, konservanty. Ogranicheniya pri ispolzovanii / S. A. Voytkevich. — Moscow: Pishchevaya promyshlennost, 2000. — 96 p.

5. Georgiyevskiy V. P. Biologicheski aktivnye veshchestva lekarstvennykh rasteniy / V. P. Georgiyevskiy, N. F. Komissarenko, S. E. Dmitruk. — Novosibirsk: Nauka, 1990. — 333 p.

6. Gusynin I. A. Toksikologiya yadovitykh rasteniy / I. A. Gusynin. — Moscow: Izd-vo selskokhoz. literatury, zhurnalov i plakatov. — 1962. — 623 p. — [Elektronny resurs]. — URL: http://www.cnshb.ru/AKDiL/0045/default.shtm.

7. Dofaminergicheskaya sistema mozga / O. I. Kolotilova, I. I. Korenyuk, D. R. Khusainov, I. V. Cheretayev // Vestnik BryanskGU. — 2014. — No. 4. — P.97–106.

8. Dubrovin A. P. Biotestirovaniye aktivnosti vodorastvorimykh veshchestv, soderzhashchikhsya v plodakh Heracleum Sosnowskyi Manden. / A. P. Dubrovin // Vestnik Moskovskogo oblastnogo universiteta. — 2009. — No. 1. — P.56–59.

9. Zorikov P. S. Yadovityye rasteniya lesa: uchebnoye posobiye / P. S. Zorikov. — Vladivostok: Dalnauka, 2005. — 120 p.

10. Zykova I. D. Antioksidantnaya aktivnost razlichnykh fraktsiy efirnogo masla visloplodnikov borshchevika rassechennogo i pasternaka lesnogo / I. D. Zykova, A. A. Efremov, L. V. Naymushina // Vestnik KrasGAU. — 2017. — No. 3. — P.114–119.

11. Issledovaniye toksicheskogo, mitozmodifitsiruyushchego i mutagennogo deystviya borshchevika Sosnovskogo / D. S. Pesnya, D. A. Serov, S. A. Vakorin, I. M. Prokhorova // Yaroslavskiy pedagogicheskiy vestnik. — 2011. — No. 4. — Vol. III. — P.93–98.

12. Karaseva E. I. Yadovitye griby i rasteniya: ucheb.-metod. posobiye / E. I. Karaseva, V. E. Butvilovskiy. — 2-e izd., dop. — Minsk: BGMU, 2014. — 88 p.

13. Kislitsyn A. N. O khimizme zhidkofaznogo okisleniya α-pinena kislorodom vozdukha / A. N. Kislitsyn, I. N. Klabukova, A. N. Trofimov // Khimiya rastitelnogo syrya. — 2004. — No. 3. — P.109–116.

14. Kogan V. B. Spravochnik po rastvorimosti. Tom 1, kn. 2 / V. B. Kogan, V. M. Fridman, V. V. Kafarov— Moscow–Leningrad: IAN SSSR, 1962. — 1961 p.

15. Konspekt flory Pskovskoy oblasti / E. V. Baranova, P. M. Dobryakov, N. A. Minyayev et al. / Otv. red. N. A. Minyayev — Leningrad: LGU, 1970. — 176 p.

16. Kormovye rasteniya senokosov i pastbishch. Tom 3. Dvudolnye (Geraniyevye — Slozhnotsvetnye). Obshchiye vyvody i zaklyucheniya / I. V. Larin, Sh. M. Agababyan, T. A. Rabotnov et al. — Moscow, Leningrad: Gos. izd. selskokhoz. literatury, 1956. — 880 p.

17. Laman N. A. Gigantskiye borshcheviki — opasnye invazivnye vidy dlya prirodnykh kompleksov i naseleniya Belarusi / N. A. Laman, V. N. Prokhorov, O. M. Maslovskiy. — Minsk: In-t eksperiment. bot., 2009. — 40 p.

18. Laman N. A. Prirodnye furokumariny kak fotosensibilizatory i perspektivnye komponenty lekarstvennykh preparatov / N. A. Laman, N. A. Kopylova // Botanika (issledovaniya): sbornik nauchnykh trudov. — Minsk: In-t eksperim. bot., 2016. — Vyp. 45. — P.209–229.

19. Latserus L. A. Protivoopukholevaya aktivnost terpenoidov semeystva Pinaceae i potentsialnye misheni ikh deystviya / L. A. Latserus, A. Yu. Baryshnikov // Rossiyskiy bioterapevticheskiy zhurnal. — 2012. — T. 11. — No. 3. — P.9–14.

20. Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennykh rasteniy: uchebnoye posobiye. Tom 2 / Otv. red. L. A. ZHukova — Yoshkar-Ola: Mar. gos. un-t, 2000. — 268 p.

21. Pasport bezopasnosti (1R)-( )-α-Pinen ((1R)-( )-α-Pinene) v sootvetstvii s Postanovleniyem (EU) No.1907/2006. Data revizii 18.02.2013. Versiya 1.1 [Elektronny resurs]. —URL: http://www.merckmillipore.com/INTERSHOP/web/WFS/Merck-RU-Site/ru_RU/-/USD/ProcessMSDS-Start?PlainSKU=MDA_CHEM-818632&Origin=SERP.

22. Ralovets A. D. Soderzhaniye veshchestv s insektitsidnymi i repellentnymi svoystvami v rasteniyakh semeystva Zontichnye (Umbelliferae) flory Belarusi / A. D. Ralovets // Sbornik nauchnykh trudov VNII ovtsevodstva i kozovodstva. — Stavropol: VNIIOK, 2014. — Vol. 2. — No. 7. — P.314–318.

23. Rastitelnye resursy Rossii: dikorastushchiye tsvetkovyye rasteniya, ikh komponentny sostav i biologicheskaya aktivnost. Tom 3. Semeystva FabaceaeApiaceae / Otv. red. A. L. Budantsev. — St. Petersburg, Moscow: T-vo nauch. izd. KMK, 2010. — 601 p.

24. Rastitelnye resursy SSSR: tsvetkovye rasteniya, ikh khimicheskiy sostav, ispolzovaniye. Tom 4. Semeystva RutaceaeElaeagnaceae / Otv. red. P. D. Sokolov. — Leningrad: Nauka, 1988. — 357 p.

25. Rozhkova I. S. Yadovitye rasteniya / I. S. Rozhkova, B. V. Feldman. — Astrakhan: Astrakhanskiy GMU, 2015. — 107 p.

26. Satsyperova I. F. Borshcheviki flory SSSR — novye kormovye rasteniya: perspektivy ispolzovaniya v narodnom khozyaystve / I. F. Satsyperova. — Leningrad: Nauka, 1984. — 218 p.

27. Tkachenko K. G. Efirnye masla plodov Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. i H. sosnowskyi Maden. / K. G. Tkachenko // Nauchnye vedomosti BelGU. — 2010. — No. 3 (74). — Vyp. 10. — P.23–27.

28. Tkachenko K. G. Efiromaslichnye rasteniya semeystv Apiaceae, Asteraceae i Lamiaceae na severo-zapade Rossii (biologicheskiye osobennosti, sostav i perspektivy ispolzovaniya efirnykh masel): avtoref. diss. … dok. biol. nauk. — St. Petersburg: SPbGETU «L·ETI», 2013. — 40 p.

29. Flavonoidy: biokhimiya, biofizika, meditsina / Yu. S. Tarakhovskiy, Yu. A. Kim, B. S. Abdrasilov, E. N. Muzafarov / Otv. red. E. I. Mayevskiy. — Pushchino: Synchrobook, 2013. — 310 p.

30. Khimiya biologicheski aktivnykh soyedineniy: metodicheskiye ukazaniya po izucheniyu distsipliny / A. R. TSyganov, O. V. Poddubnaya, I. V. Kovaleva, T. V. Bulak. — Gorki: BGSKHA, 2012. — 78 p.

31. Chegodayeva N. D. Allelopaticheskoye vliyaniye borshchevika Sosnovskogo (Heracleum sosnowskyi Manden.) na kulturnyye rasteniya / N. D. Chegodayeva, T. A. Maskayeva, M. V. Labutina // Fundamentalnye issledovaniya. — 2015. — No. 2 (Ch. 26) — P.5845–5849.

32. Yurlova L. Yu. Furokumariny Heracleum sosnowskyi i Heracleum moellendorffii / L. Yu. Yurlova, D. M. Chernyak, O. P. Kutovaya // Tikhookeanskiy meditsinskiy zhurnal. — 2013. — No. 2. — P.91–93.

33. Yurova E. A. Kadastr flory Novgorodskoy oblasti / E. A. Yurova, G. Yu. Konechnaya, L. I. Krupkina. — Novgorod: NovGU, 1998. — 142 p.

34. Angelicin as the Principal Allelochemical in Heracleum sosnowskyi Fruit / M. Mishyna, N. Lamanb, V. Prokhorovb, Y. Fujiia // Natural product communications. — 2015. — Vol. 10. — No. 5. — P.767–770.

35. Bergapten of Heracleum sibiricum apoptozis induction in blood lymphocytes of cattle / A. Bogucka-Kocka, Ja. Rulka, Ja. Kockiet et al. // Bull. Vet. Inst. Pulawy. — 2004. — Vol. 48 — P.99–103.

36. Bogucka-Kocka A. Apoptotic activities of ethanol extracts from some Apiaceae on human leukaemia cell lines / A. Bogucka-Kocka, H. D. Smolarz, J. Kocki // Fitoterapia. — 2008. — Iss. 79. — P.487–497.

37. Giant Alien Project. [Elektronny resurs]. — URL: https://www.uni-giessen.de/faculties/f09/institutes/ilr/loek/projects/finished-projects/giant-alien; http://old.ibot.cas.cz/en/giant_alien_project; http://cordis.europa.eu/project/rcn/60375_en.html

38. Identification of Octanal as Plant Growth Inhibitory Volatile Compound Released from Heracleum sosnowskyi Fruit / M. Mishyna, N. Lamanb, V. Prokhorovb et al. // Natural product communications. — 2015. — Vol. 10. — No. 5. — P.771–774.

39. Intraspecific variability in allelopathy of Heracleum mantegazzianum is linked to the metabolic profile of root exudates / K. Jandova, P. Dostal, T. Cajthaml, Z. Kamenık // Annals of Botany. — 2015. — Vol. 115. — P.821–831.

40. Preliminary assessment of the antioxidant, antifungal and germination inhibitory potential of Heracleum sphondylium L. (Apiaceae) / R. C. Fierascu, I. M. Padure, S. M. Avramescu et al. // Farmacia. — 2016. — Vol. 64. — Iss. 3. — P.403–408.

Heracleum L. species in hayfields and pastures of the forest zone in European Russia

 E. M. Kurenkova1

A. M. Starodubtseva2, PhD Agr. Sc.

1Russian Timiryazev State Agrarian University, Department of Crop Research and Grassland Ecosystems

127550, Russia, Moscow, Listvennichnaya alleya (avenue), 3

E-mail: sno.lugovod@gmail.com

2The All-Russian Research Institute for Plant Quarantine

140150, Russia, the Moscow region, Ramenskiy rayon, poselok Bykovo (village), Pogranichnaya str., 32

E-mail: anastasia.starodubtseva@gmail.com

 During ontogenesis, all plants synthesize various organic substances, products of primary and secondary metabolism. These are conventionally divided into active, or biologically active (BAC), related and ballast compounds according to their effect on animals and humans. Qualitative, quantitative composition and ratio of BAC influence plant palatability, nutritive value, and feed safety. Under different conditions, the presence of BAC may classify species as feed, medicinal or poisonous plants. The search for new feed plants with good cold resistance and high productivity is very important in the forest zone of Russia, especially in the northern regions of the European part of the country.  However, observations in recent decades showed wide spread of the genus Heracleum L., aggressively invading and cardinally changing local phytocenosis. This makes farmers question the safety of hayfields and pastures, having these plants. A decision depends largely on the knowledge of botanical and biochemical features of cow-parsnips. Since nowadays there is no unified systematization of poisonous plants, the so-called clinical classification by the symptoms of feed poisoning is the most suitable for particular cases.  According to I. A. Gusynin (1962), the author of this classification, plants of the genus Heracleum L. were classified as poisonous. Modern researches describe no cases of cow-parsnip toxicity when using it as green feed, hay or silage. To confirm the Gusynin’s statements, literature from different fields of science was used. Despite a conclusion made in the  review, the question on Heracleum L. toxicity remains controversial and requires further investigations.

Keywords: Heracleum L., areal, toxicity, poisonousness, bioactive compounds, forest zone.

Комментарии запрещены.