Качество семян исходных форм для создания гибридов F1 яровой сурепицы (Brassica rapa L.) на основе спорофитной самонесовместимости

УДК 633.853.494:632.4

Качество семян исходных форм для создания гибридов F₁ яровой сурепицы (Brassica rapa L.) на основе спорофитной самонесовместимости

Пастухов И. О., кандидат сельскохозяйственных наук

Карпачёв В. В., доктор сельскохозяйственных наук

ФГБНУ «ВНИИ рапса»

398037, Россия, г. Липецк, Боевой пр., д. 26

E-mail: Pastuhov2009@rambler.ru

В статье проанализированы биохимические показатели качества семян исходных форм яровой сурепицы с целью создания гибридов F₁. В связи с тем, что приоритетным направлением в селекции сурепицы яровой в настоящее время является улучшение биохимического состава пищевого масла, необходимо добиваться отсутствия эйкозеновой и эруковой кислот, пониженного содержания линоленовой кислоты, наличия не менее 80% олеиновой и линолевой кислот и содержания глюкозинолатов в обезжиренном остатке не более 2%. Показано, что интерес для практической гетерозисной селекции представляет значительная часть линий, полученных путём отбора самонесовместимых растений. В ходе исследования, проведённого в 2017–2018 годах, из сортов и сортообразцов яровой сурепицы было выделено 20 самонесовместимых растений, которые стали основой для изучения и выделения самонесовместимых линий, перспективных при создании гибридов F₁ на основе спорофитной самонесовместимости. Наиболее высокую семенную продуктивность имели линии Л₄ и Л₈. Семенная продуктивность S-линий сурепицы зависела от погодных условий. В семенах самонесовместимых линий наибольшее содержание масла отмечено у линий Л₄ и Л₈. Значительного преимущества над стандартом и родительскими формами по содержанию олеиновой кислоты у самонесовместимых линий не выявлено. Наибольшие показатели по её содержанию в масле имели Л₆, Л₈ и Л₁₀, наименьшее — линия Л₅. Содержание эруковой кислоты было низким у всех изученных самонесовместимых линий. По содержанию в семенах белка самонесовместимые линии не имели существенных различий с сортообразцами и родительскими формами. По продуктивности и масличности семян выделялись линии Л₄ и Л₈. Они представляют интерес в качестве родительских компонентов гетерозисных гибридов яровой сурепицы на основе спорофитной самонесовместимости.

Ключевые слова: яровая сурепица (Brassica rapa L.), качество семян, спорофитная самонесовместимость, продуктивность.

Успехи во внедрении в агропромышленное производство гетерозисных гибридов первого поколения, позволивших повысить урожайность сельскохозяйственных культур, привлекли внимание селекционеров к явлению самонесовместимости у растений, в том числе из семейства Капустных (Brassicáceae). Самонесовместимость — полное или частичное отсутствие завязываемости семян от самоопыления своей фертильной пыльцой. Самонесовместимость у растений выполняет те же функции, что пол у животных, — поддержание генетического разнообразия. Она широко распространена среди покрытосеменных (Соловьёва, 2012).

Одной из перспективных культур для сельскохозяйственного производства является сурепица (Brassica campestris), универсальность использования и ценность продукции, получаемой из неё, совпадают с большим биологическим потенциалом этой культуры для формирования урожая в различных районах страны, особенно с укороченным вегетационным периодом.

К биологической особенности этой культуры относится и то, что сурепица — облигатный перекрёстник, не образующий семян при самоопылении (Суворова, 2004; Рекомендации по возделыванию ярового рапса и сурепицы, 2003).

Особое место в комплексе мероприятий, которые направлены на увеличение продуктивности культурных растений, занимает повышение качества сельскохозяйственной продукции (Бочкарёва, 2000).

Поэтому в настоящее время приоритетным направлением в селекции сурепицы яровой является улучшение биохимического состава пищевого масла. При этом необходимо добиваться отсутствия в нём эруковой и эйкозеновой кислот, а также пониженного содержания линоленовой кислоты (до 3–4%), наличия не менее 80% (в сумме) олеиновой и линолевой кислот и содержания глюкозинолатов в обезжиренном остатке не более 2%.

Содержание запасных углеводов и их состав, белка и его качество (наличие незаменимых аминокислот и их соотношение), витаминов и их форма, микроэлементов (Marjanovic-Jeromela, Marinkovic et al., 2010) важны для кормовых и пищевых целей. Особое значение имеют жирнокислотный состав масла (включая наличие незаменимых жирных кислот) и количество вредных или снижающих питательную ценность веществ (глюкозинолатов, лигнина, эруковой кислоты и др.) (Гончаров, 2015).

Большое значение при оценке и отборе новых самоопылённых линий и создании высокопродуктивных гибридов, наряду с качеством семян, имеет устойчивость к болезням, вредителям, гербицидам и неблагоприятным природно-климатическим условиям, приспособленность к механизированному возделыванию (Raza, 2009).

Методика исследований. Исследования проводились в 2017–2018 годах в ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рапса». С целью создания гибридов F₁ были выделены самонесовместимые линии из сортов и сортообразцов яровой сурепицы и изучены по качественным характеристикам семян и масла: Л₁ — из сорта Светлана (ВНИИ кормов и ВНИИ рапса), Л₂ — из сорта Липчанка (ВНИИ рапса), Л₃ — из сорта Лучистая (СОС ВНИИМК), Л₄ — из сорта Искра (СОС ВНИИМК), Л₅ — из сорта Новинка (СОС ВНИИМК), Л₆ — из сорта Золотистая (СОС ВНИИМК), Л₇ — из сорта Янтарная (СОС ВНИИМК), а также из трёх сортообразцов СОС ВНИИМК (Л₈ — из 821/16, Л₉ — из 826/16, Л₁₀ — из 842/16).

Для выделения самонесовместимых линий 10 растений каждого сорта помещали под изолятор для самоопыления цветков. Если в полученных стручках завязывалось в среднем не более одного семени, такое растение считалось со строгим проявлением признака самонесовместимости (Монахос, 2009).

Закладка питомника, наблюдение, уход за посевами, учёты и анализы выполнены с использованием соответствующих методик (Доспехов, 1985; Корнейчук, 1983).

Результаты исследований. За время исследований было выделено 20 самонесовместимых растений из сортов и сортообразцов яровой сурепицы (Светлана — три растения, Липчанка — два растения, Лучистая — два растения, Искра — одно растение, Новинка — одно растение, Золотистая — два растения, Янтарная — два растения, 821/16 — три растения, 826/16 — два растения, 842/16 — два растение). Эти растения стали основой для изучения и выделения самонесовместимых линий, перспективных при создании гибридов F₁ на основе спорофитной самонесовместимости.

Наиболее высокая семенная продуктивность отмечена у линий Л₄ и Л₈ при сравнении со стандартом, сортом Ратник: на 11,1–19,0% выше его продуктивности (табл. 1).

1. Продуктивность самонесовместимых линий при свободном опылении, г/м²

Линия	Год исследования
Линия	2017	2018	среднее
Л₁	65	74	69
Л₂	63	64	63
Л₃	58	63	60
Л₄	65	86	75
Л₅	56	66	61
Л₆	65	71	68
Л₇	63	76	69
Л₈	69	71	70
Л₉	60	77	68
Л₁₀	58	74	66
Ратник (стандарт)	60	66	63

Погодные условия влияли на семенную продуктивность S-линий сурепицы, так, в 2018 году она была выше, чем в предыдущем году, на 16%.

По содержанию масла в семенах самонесовместимых линий выявлено преимущество линий Л₄ и Л₈ в сравнении со стандартом и другими изученными формами (табл. 2).

2. Содержание масла в семенах самонесовместимых линий, %

Линия	Родительские формы	Год исследования		Среднее значение
Линия	Родительские формы	2017	2018	Среднее значение
Л₁	43,5	42,3	42,6	42,4
Л₂	42,7	42,1	42,4	42,3
Л₃	43,1	41,2	41,3	41,2
Л₄	43,4	44,6	44,9	44,7
Л₅	43,6	42,6	43,7	43,1
Л₆	42,4	43,4	43,6	43,5
Л₇	42,2	43,5	43,4	43,4
Л₈	44,3	44,7	44,9	44,8
Л₉	42,2	42,1	42,7	42,4
Л₁₀	41,4	41,2	42,6	41,9
Ратник (стандарт)	–	42,1	41,96	42,0

Олеиновая кислота (Омега-9) является мононенасыщенной кислотой и обладает полезными для здоровья человека характеристиками. Линий, имеющих значительные преимущества по этому показателю над стандартом и родительскими формами, не выявлено. Содержание олеиновой кислоты в масле варьировалось от 56,3 до 59,6%. Наибольшее содержание её в масле выявлено у Л₆, Л₈ и Л₁₀, наименьшее — у линии Л₅ (табл. 3).

3. Содержание олеиновой кислоты в семенах самонесовместимых линий, %

Линия	Родительские формы	Год исследования		Среднее значение
Линия	Родительские формы	2017	2018	Среднее значение
Л₁	51,7	56,3	57,8	57,0
Л₂	56,9	57,6	58,9	58,2
Л₃	57,9	57,4	58,4	58,0
Л₄	58,0	58,1	58,7	58,4
Л₅	57,2	58,4	57,7	58,0
Л₆	54,4	59,0	59,4	59,2
Л₇	58,4	58,8	59,0	58,9
Л₈	57,1	59,1	59,6	59,3
Л₉	58,6	58,7	59,0	58,8
Л₁₀	57,6	59,2	59,6	59,4
Ратник (стандарт)	–	58,0	58,4	58,2

Все изученные самонесовместимые линии имели низкое содержание эруковой кислоты.

По содержанию белка в семенах самонесовместимые линии практически не отличались от родительских сортов и сортообразцов. Самонесовместимая линия Л₅ в среднем превосходила стандарт на 1,4% и не отличалась от родительской формы (табл. 4). Содержание белка варьировалось от 20,6% у линии Л₇ в 2018 году до 22,7% у линии Л₅ в 2018 году.

4. Содержание белка в семенах отобранных самонесовместимых линий, %

Линия	Родительские формы	Год исследования		Среднее значение
Линия	Родительские формы	2017	2018	Среднее значение
Л₁	22,2	22,0	22,4	22,2
Л₂	22,8	21,8	21,9	21,8
Л₃	22,1	21,3	21,9	21,6
Л₄	22,7	21,4	20,9	21,1
Л₅	22,3	22,2	22,7	22,4
Л₆	22,2	21,5	22,0	21,7
Л₇	22,9	21,3	20,6	20,9
Л₈	20,8	22,1	21,6	21,8
Л₉	21,9	21,7	21,3	21,5
Л₁₀	21,8	22,0	21,4	21,7
Ратник (стандарт)	–	21,5	20,5	21,0

Заключение. Исходя из полученных результатов изучения продуктивности и качества семян, можно сделать вывод, что значительная часть линий, полученных путём отбора самонесовместимых растений, представляет интерес для практической гетерозисной селекции.

Самонесовместимые линии Л₄ и Л₈ выделяются по продуктивности и масличности семян и представляют интерес в качестве родительских компонентов гетерозисных гибридов яровой сурепицы на основе спорофитной самонесовместимости.

Литература

1. Бочкарёва Э. Б. Итоги работы по селекции и семеноводству рапса и сурепицы во ВНИИМК / Э. Б. Бочкарёва // Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса: научный доклад на международном координационном совещании по рапсу. — Липецк, 2000. — С.71–74.

2. Гончаров С. В. Селекция на качество сельскохозяйственных растений: методические указания по проведению практических занятий / С. В. Гончаров. — Краснодар, 2015. — 21 с.

3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. — М.: Агропромиздат, 1985. — 416 с.

4. Корнейчук В. А. Классификатор вида Brassica napus L. (рапс) / В. А. Корнейчук. — Л.: ВИР, 1983. — 20 с.

5. Монахос Г. Ф. Капуста пекинская Brassica rapa L. Em. Metzg. ssp. pekinensis (Lour.) Hanelt. Биологические особенности, генетика, селекция и семеноводство: монография / Г. Ф. Монахос, С. Г. Монахос. — М.: РГАУ–МСХА им. К. А. Тимирязева, 2009. — 182 с.

6. Соловьёва А. Е. Биохимические исследования коллекции капусты: итоги и перспективы / А. Е. Соловьёва, А. М. Артемьева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 2012. — № 169. — С.137–146.

7. Суворова Ю. Н. Изменчивость важнейших хозяйственно ценных показателей семян яровой сурепицы при репродуцировании и её использование в селекционно-семеноводческом процессе: автореф. дис. … канд. биол. наук. — Омск, 2004. — 124 с.

8. Рекомендации по возделыванию ярового рапса и сурепицы. — Краснодар, 2003. — 38 с.

9. Effect of environment on rapeseed (Brassica napus L.) yield / A. Marjanovic-Jeromela, R. Marinkovic, D. Miladinovic, F. Miladinovic, Z. Jestrovic, V. Stojsin, V. Miklic // Ratarstvo i povrtarstvo. — 2010. — Vol. 47 — No. 1. — P.173–178.

10. Determination of Essential Fatty Acid Composition among Mutant Lines of Canola (Brassica napus) through High Pressure Liquid Chromatography / G. Raza, A. Siddique, I. Ahmad Khan, M. Yasin Ashraf, A. Khatri // Journal of integrative Plant Biology. — 2009. — Vol. 51. — No. 12. — P.1080–1085.

Seed quality of spring turnip parental lines (Brassica rapa L.) for F₁ hybrid production via sporophytic incompatibility

Pastukhov I. O., PhD Agr. Sc.

Karpachev V. V., Dr. Agr. Sc.

The All-Russian Research Institute of Rapeseed

398037, Russia, Lipetsk, Boevoy proezd, 26

E-mail: Pastuhov2009@rambler.ru

This paper reports on seed biochemical parameters of spring turnip lines to be used to produce F₁ hybrids. Improvement in oil biochemical composition is of great importance in turnip breeding. Therefore, the main idea is to eliminate eicosenoic and erucic acids, reduce concentration of linolenic acid, keep oleic and linoleic acids at the level of over 80% and glucosinolates — up to 2%. Self-incompatible lines are believed to be advantageous to ensure heterosis. Experiment, taken place in 2017–2018 selected 20 self-incompatible genotypes of spring turnip. Those lines were tested to determine promising plant material to produce F₁hybrids, using sporophytic incompatibility. L₄ and L₈ lines had the highest seed productivity. Weather conditions affected seed yield of S-lines. L₄ and L₈ lines showed the highest oil content in seeds. Self-incompatible genotypes exceeded standard and parental material insignificantly in oleic acid content. L₆, L₈ and L₁₀ lines accumulated the highest concentration of oleic acid while L₅ line — the lowest one. All genotypes had low content of erucic acid. Protein yield varied insignificantly. L₄ and L₈ lines had the highest productivity and oil concentration and were selected as parental material for hybridization, using sporophytic incompatibility.

Keywords: spring turnip, Brassica rapa L., seed quality, sporophytic incompatibility, productivity.

References

1. Bochkareva E. B. Itogi raboty po selektsii i semenovodstvu rapsa i surepitsy vo VNIIMK / E. B. Bochkareva // Nauchnoe obespechenie otrasli rapsoseyaniya i puti realizatsii biologicheskogo potentsiala rapsa: nauchnyy doklad na mezhdunarodnom koordinatsionnom soveshchanii po rapsu. — Lipetsk, 2000. — P.71–74.

2. Goncharov S. V. Selektsiya na kachestvo selskokhozyaystvennykh rasteniy: metodicheskie ukazaniya po provedeniyu prakticheskikh zanyatiy / S. V. Goncharov. — Krasnodar, 2015. — 21 p.

3. Dospekhov B. A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezultatov issledovaniy) / B. A. Dospekhov. — Moscow: Agropromizdat, 1985. — 416 p.

4. Korneychuk V. A. Klassifikator vida Brassica napus L. (raps) / V. A. Korneychuk. — Leningrad: VIR, 1983. — 20 p.

5. Monakhos G. F. Kapusta pekinskaya Brassica rapa L. Em. Metzg. ssp. pekinensis (Lour.) Hanelt. Biologicheskie osobennosti, genetika, selektsiya i semenovodstvo: monografiya / G. F. Monakhos, S. G. Monakhos. — Moscow: RGAU–MSKhA im. K. A. Timiryazeva, 2009. — 182 p.

6. Soloveva A. E. Biokhimicheskie issledovaniya kollektsii kapusty: itogi i perspektivy / A. E. Soloveva, A. M. Artemeva // Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii. — 2012. — No. 169. — P.137–146.

7. Suvorova Yu. N. Izmenchivost vazhneyshikh khozyaystvenno tsennykh pokazateley semyan yarovoy surepitsy pri reprodutsirovanii i ee ispolzovanie v selektsionno-semenovodcheskom protsesse: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. — Omsk, 2004. — 124 p.

8. Rekomendatsii po vozdelyvaniyu yarovogo rapsa i surepitsy. — Krasnodar, 2003. — 38 p.